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1、第六节 脑的高级功能 基础部生理学教研室,脑的高级功能 学习、记忆、思维、语言等,一、学习与记忆 二、大脑皮质的语言功能 三、大脑皮质的电活动 四、觉醒和睡眠,本次课的主要内容与要求,主要内容：,要求： * 说出学习和记忆的细胞生理学机制、大脑皮层 的语言功能； * 说明脑电波的分类及形成机制； * 概括睡眠的特征，并说明目前的理论机制。,一、学习和记忆,20世纪初 巴甫洛夫 条件反射,记忆-将获得的信息贮存 和提取再现的过程,学习-人和动物通过神经系统接受外界环境 信息而影响自身行为的过程,(一)条件反射活动的基本规律,非条件反射：先天的、固定不变的、数量有限 条 件反射：后天的、易变的、数
2、量无限,吃梅 看梅 谈梅,条件反射使动物和人类获得对环境的 高度完善的适应性和预见性,条件反射是怎样形成的？,非条件反射,铃声食物分泌唾液,食物:直接刺激,铃声:无关刺激,铃声分泌唾液,条件反射,条件刺激,1.条件反射的形成,食物(非条件刺激),摄食中枢兴奋,唾液分泌,铃声(无关刺激),听觉中枢兴奋,暂时联系,强化：无关刺激与非条件刺激在时间上 的多次结合的过程,条件反射的消退： 条件反射形成后，反复应用条件刺激而不用非条件刺激强化，条件反射会逐渐减弱，至完全不出现。,2.条件反射的消退,条件刺激兴奋（有唾液分泌）,阳性条件反射：,阴性条件反射：,不强化的条件刺激抑制（无唾液分泌）,3条件反射
3、的泛化和分化,在条件反射形成的初期，凡与条件刺激相近似的刺激也具有一定条件刺激的作用，获得同样条件反射效果,条件反射建立后，只对原来的条件剌激给予强化而对与它近似的剌激不予强化，使与它近似的剌激不再引起反射的现象,条件反射的泛化,条件反射的分化,分化抑制(differential inhibition): 由条件反射分化产生的抑制 消退抑制(extinctive inhibition)： 由条件反射消退产生的抑制,条件抑制,1927年巴甫洛夫提出了两种信号系统学说,4两种信号系统的学说,第一信号现实的、具体的信号 第一信号系统 动物和人共有 第二信号抽象的信号(语言和文字) 第二信号系统 人类
4、特有,学习形式,非联合型学习 （简单学习）,联合型学习,习惯化,敏感化,经典条 件反射,操作式 条件反射,(二)学习的分类,两个或两个以上事件在时间上很接近地重复发生，在脑内形成联系。,人类学习方式多为联合型学习,经典条件反射 操作式条件反射,1联合型学习,特点：动物必须通过自己完成某种运动或操作后 才能得到强化,操作式条件反射,不需两种刺激建立联系，一种刺激即可产生，是一种简单的学习形式。,习惯化 敏感化,1.简单学习,习惯化：当一个不产生伤害性的刺激重复作用时， 对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱的过 程。,意义：去除无意义的应答,敏感化：是指一个新异的、强烈的伤害性刺激（如 夹捏皮肤致痛）
5、可引起对另一个弱刺激 （如触摸皮肤）发生增强反应。,意义：有助于人和动物避开伤害性刺激,人类的记忆过程分成四个连续的阶段,4.记忆的分类,5. 遗 忘,机制： 海马及其环路的功能破坏 信息不能从第一级记忆转入第二级记忆,顺行性遗忘症: 近事遗忘 往事记忆 多见于慢性酒精中毒,遗忘是一种正常的生理现象,机制： 扰乱了第二级记忆 不影响第三级记忆,2.逆行性遗忘症: 往事遗忘 见于非特异性脑疾患(脑震荡、电击)和麻醉等,学习和记忆,艾宾浩斯遗忘曲线,学习和记忆的神经机制是一个尚在研究中的问题,(五)学习和记忆的机制,巴甫洛夫提出：暂时性联系接通 认为：脑的不同部位建立新的功能联系 是学习和记忆的神
6、经基础,早年：,暂时性联系接通,突触的可塑性变化,突触传递可塑性：突触的反复活动导致突触传递效率的变化（长时程增强）,突触结构可塑性：各种学习记忆训练均可诱发与学习记忆相关的脑区产生明显的结构可塑性变化（新突触形成、突触重排）,近来：,目前：短时性和长时性记忆,短时性记忆-可能与神经元生理活动、神经元之间的环路联系、神经递质传递有关,抗胆碱药(东莨菪碱)影响短时性记忆 拟胆碱药(毒扁豆碱)加强学习后的记忆 GABA能加快学习速度，促进记忆的巩固 儿茶酚胺释放剂(安菲他明)能加强学习和记忆 用利血平耗竭脑内的儿茶酚胺，使学习记忆减弱,长时性记忆-可能与新的突触关系建立有关 并有赖于脑内RNA和新
7、蛋白质的合成,记忆的产生,动作电位沿轴突末端传递到另一神经元。突触被短暂和高频刺激激活后，敏感性增强，对新的信号刺激会产生更大的电压变化幅度，突触短时强化过程是短时记忆的基础。,永久性强化形成长时记忆需要突触后细胞制造突触强化蛋白，可能增加突触的受体或改变结构。,神经递质,去极化,突触强化蛋白,30,基因记忆,1,5,1.强化或反复刺激短时强化突触，以某种方式向细胞核传递信号使记忆永久保留。,2.激活CREB蛋白，才能永久强化突触。,3.CREB在细胞核内有选择性的激活基因，使其转录为mRNA，离开胞核。,4.细胞器把mRNA翻译为突触强化蛋白，蛋白扩散到整个细胞,5.被初始刺激暂时强化的突触
8、，才能受到突触强化蛋白的影响。,31,2,3,4,基因突触强化,1.强刺激使细胞膜 去极化。,2.去极化使细胞发 放动作电位。,3.电压敏感性钙通 道开放。,4.钙离子活化蛋白 酶，蛋白酶又激活 CREB。,5.CREB激活调控突触强化蛋白的基因。,6.蛋白弥散到整个细胞，只影响已被短暂强化的突触。,32,二、大脑皮层的语言功能,(一)皮层语言代表区,病 名 损伤部位 症 状,失 读 症 角 回 视觉、语言功能正常,却看不懂文字含义 失 写 症 额中回后部 能听懂语言、看懂文字、会讲话，却不会书写 听觉失语症 颞上回后部 会讲话、会书写、能看懂文字，却听不懂谈话 运动失语症 布洛卡三角 能看懂
9、文字、听懂语言,却不会讲话,（阅读中枢）,（书写中枢）,（听话中枢）,（说话中枢）,皮层语言代表区,(二)大脑皮层功能的一侧优势,胼胝体,优势半球或主要半球：左侧半球 次要半球： 右侧半球,98%,次要半球的作用：空间辨认 音乐欣赏,优势半球的作用：语言、文字及优先用手,胼胝体,海马,37,大脑两半球的功能,三、大脑皮层的电活动,自发脑电活动：没有外加刺激的条件下，大脑皮层神经元持续的、节律性的、较缓慢的电位变化。,（一）脑电图,1.波形：分为、四种基本波形,正常人的脑电波 波形名称 频率（Hz） 波幅（V） 特 征 1430 520 紧张活动 813 20100 安静闭眼 47 100150
10、 睡眠、困倦 0.53 20200 深睡、麻醉,快 慢,小 大,波的“梭形”波群(spindle),人类波在清醒、安静并闭眼时出现的一阵波幅自小而大，又自大而小的变化 持续时间约为12s,睁眼或接受刺激时，波立即消失而呈现快波,波阻断(-block),快波睡眠期间的脑电波：快波,成人的脑电,波(快波)：新皮层紧张活动状态的主要脑电 波：安静状态的主要脑电 慢波(波)：睡眠(困倦)状态的主要脑电 波：入睡、极度疲劳、麻醉状态的主要脑电,癫痫患者脑电：棘波、尖波、棘慢综合波,幼儿的脑电： 频率较成人慢，常见到波。,婴儿的脑电： 频率更慢，常见到波。,2.脑电波形成的机制,皮层表面的正电位波： 皮层
11、深层的EPSP或浅层的IPSP 皮层表面的负电位波： 皮层深层的IPSP或浅层的EPSP,脑电波-脑内神经细胞的活动所产生的电场 在皮层表面的反映,意义：了解各种感觉投射定位 诊断中枢损伤部位,诱发电位刺激感觉传入系统在中枢神经 系统内引起的电位变化,种类：体感诱发电位 听觉诱发电位 视觉诱发电位,（二）诱发电位,刺激感觉传入系统在皮层上某一区引出的电位变化,主反应：先正(向下) 后负(向上) 皮层锥体细胞的电活动,后发放：一系列正相的周期性电位波动 皮层与丘脑转换核的环路活动,皮层诱发电位,四、觉醒和睡眠,睡眠与觉醒是人和高等动物的普遍生理现象，二者以昼夜周期性节律互相转化。,(一) 觉 醒
12、,1.觉醒状态的维持：,脑干网状结构上行激动系统 边缘系统,动物实验： 1.刺激中脑网状结构：能唤醒动物 脑电呈去同步化快波 2.在中脑头端切断网状结构：动物昏睡 脑电呈同步化慢波 表明：脑干网状结构存在具有上行唤醒作用 的功能系统,网状结构上行激动系统,脑干网状结构, 脑电觉醒状态 脑电波呈去同步化快波 但不一定呈现觉醒探究行为 行为觉醒状态 出现觉醒时的各种行为表现 尤其是探究行为 两种觉醒的维持机制不同,2.觉醒状态分两部分,脑干网状结构上行激动系统的递质是ACh 静脉注射阿托品：脑电呈同步化慢波 行为上不表现睡眠 (脑电不觉醒，行为觉醒),脑电觉醒状态的维持,破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺
13、系统)： 脑电快波明显减少,脑干网状结构上行激动ACh系统 蓝斑核上部去甲肾上腺系统,脑电觉醒状态的维持,破坏黑质多巴胺递质系统： 动物行为不表现为觉醒 对新异刺激无探究行为 脑电仍出现快波(脑电觉醒) 说明：行为觉醒状态的维持可能与 黑质多巴胺递质系统功能有关,行为觉醒状态的维持,世界睡眠日（3.21） 健康睡眠与和谐社会 今天你睡的好吗？,睡眠的时间：与年龄、个体、工作情况有关,新生儿 六个月 1岁 5岁 10岁 15岁 20岁 40岁 60岁,睡眠的意义 体力恢复、能量保存、免疫增强、记忆巩固,(二) 睡 眠,(二) 睡 眠,非快速眼动睡眠（non-rapid eye movement,
14、 NREM） 快速眼动睡眠（rapid eye movement, REM）,快波睡眠,同步化睡眠,异相睡眠,1.非快速眼动睡眠（NREM）,同步化慢波,stage:入睡期,波渐减少,若干波,脑电平坦 stage:浅睡期,在波背景上出现睡眠梭形波(波 变异的波)和-复合波(波和波的复合) stage:中度睡眠期，高幅波，占20%50% stage:深度睡眠期，高幅波，占50%以上,意义：促进生长和体力恢复,2.快速眼动睡眠（REM）,去同步化快波,意 义,有利于幼儿神经系统的成熟，新突触联系的建立，促进学习记忆活动和精力的恢复 易导致某些疾病(如心绞痛、 哮喘、脑血管病等)的发作,3. 睡眠时
15、相的转换,周期性交替,NREM睡眠 （80 120min）,REM睡眠 （20 30min）,一夜间反复转化约46次，越近睡眠后期，REM睡眠持续时间越长,清醒,睡眠的年龄特征,新生儿 六个月 1岁 5岁 10岁 15岁 20岁 40岁 60岁,一般人群的睡眠时间,人口百分比,0,10,20,30,40,50,4,5,6,7,8,9,10,睡眠时间为78小时者寿命长,德国,死亡危险低,Adapt. from Billiard et al. 1981; Kales Zulley et al. 2003,睡眠,（三）睡眠的产生机制,睡眠相关的脑区：,睡眠是CNS内发生的主动过程,边缘系统 基底前脑区 脑干尾端等,1. 睡眠产生的神经通路,上行抑制系统：脑干尾端（能引起睡眠和脑电波同步化的中枢）向上投射并作用于大脑皮层 与上行激活系统相对抗，使睡眠与觉醒相互转化,慢波睡眠： 脑干5-HT 快波睡眠： 脑干5-HT和NE,2. 睡眠相关神经递质,3. 睡眠觉醒周期的形成,睡眠觉醒位相调节的双过程模型理论,睡眠稳态过程（S过程） 内源性睡眠物质 生物钟过程（C过程） 视交叉上核,小 结,学习和记忆：条件反射 皮层的语言功能：语言代
