第四章 连锁交换定律

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1、第四章 连锁交换定律,第一节 连锁与交换,位于一对同源染色体或性染色体上基因的遗传规律,性状连锁遗传的发现,1905年,W.Bateson和R.C.Punnet研究了香豌豆两对性状的遗传。一对是花的颜色,紫花对红花为显性，一对是花粉形状，长形对圆形为显性。,紫长 紫圆 红长 红圆 P_L_ P_ll ppL_ ppll 观察数 4831 390 393 1338 按9:3:3:1推算 3910.5 1303.5 1303.5 434.5,F2不符合9:3:3:1的分离比，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。,P0.01,紫圆PPll 红长ppLL,紫长PpLl,紫长 紫圆 红长 红圆 P_

2、L_ P_ll ppL_ ppll 观察数 226 95 97 1 理论数 235.8 78.5 78.5 26.2,结果和前次的相近，仍不符合孟德尔定律，亲本组合比理论数多，重组组合比理论数少。,P0.01,相引组：甲乙两个显性性状，连系在一起遗传、而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：PL/pl。 相斥组：甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl/pL。,试验结果是否受分离规律支配？,第一个试验： 紫花:红花 (4831+390):(1338+393)=5221:1731 3:1 长花粉:圆花粉 (4831+393):(1338

3、+390)=5224:1728 3:1 第二个试验： 紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:98 3:1 长花粉:圆花粉 (226+97):(95+1)=323:96 3:1 花色和花粉形状分离比符合3:1，表明都是由单基因控制的，以上结果都受分离规律支配，但不符合独立分配规律。,在独立遗传的情况下，F2群体中9：3：3：1的分离比例是以F1形成四种配子且数量相等为前提条件的 F2不符合9:3:3:1，则说明F1产生的四种配子不等。 可以用测交法再检验一下相似实验中F1产生的配子的种类和比例。因为测交后代的表现型种类及其比例就是F1产生的配子的种类和比例的直接反映。,无色、凹陷

4、ccshsh,上述结果证实F1产生的四种配子不等：不是1:1:1:1,亲本组合=(4032+4035)/8368100%=96.4%,重新组合=(149+152)/8368100%=3.6%,摩尔根的果蝇杂交试验,pr+pr+vg+vg+(红眼长翅),prprvgvg（紫眼残翅）,F1 pr+prvg+vg,prprvgvg,pr+prvg+vg 1339,prprvgvg 1195,pr+prvgvg 151,prprvg+vg 154,P,测交,相引组,亲本具有的两对非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和p

5、rvg常常连系在一起。 F1配子中总是亲本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）数偏多，重新组合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）数偏少, 分别接近1：1。,亲本组合=(21379+21096)/43785100%=97.01%,重新组合=(638+672)/43785100%=2.99%,F1 pr+prvg+vg,prprvgvg,测交,相斥组,相斥组的结果与相引组结果一致，同样证实F1形成的四种配子数不等，亲本型配子偏多，重组型配子偏少,连锁交换定律,1910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的第三定律。

6、处在同一染色体上的两个或两个以上的基因在遗传时，联合在一起的频率大于重新组合的频率。重组类型的产生是由于配子形成过程中，同源染色体的非姐妹染色单体间发生了局部交换的结果。,一种生物的性状是成千上万的，然而，每一种生物所具有的染色体却是十分有限的，少则一对两对，多也不过几十对几百对。因此，一条染色体上必然载有许多基因。,连锁（linkage）:处于同一条染色体上的基因遗传时较多的联系在一起的现象,果蝇的完全连锁和不完全连锁,灰长 黑残 BBVV bbvv,灰长 黑残 BbVv bbvv 1 1,灰长 BbVv,黑残 bbvv,灰长 BbVv, 黑残 bbvv,42%,8%,42%,8%,摩尔根的

7、解释：假定基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。,完全连锁：连锁基因之间不发生非姐妹染色单体间的交换，只形成两种亲型配子，没有重组型配子产生 不完全连锁：连锁基因之间发生非姐妹染色单体间的交换，不仅形成两种亲型配子，同时形成两种重组型配子；亲本类型多于新类型。,配子,F1,完全连锁,雄果蝇和雌家蚕完全连锁（两个特例）,不完全连锁,基因重组与染色体交换的证实,1931年,McClintock和她的女博士生B.Creighton以玉米为材料进行了一项试验，为染色体交换导致遗传重组提供了第一个有力的证据。,一玉米实验 麦克林托克（McClintock,B） 克 莱

8、 顿 （Creighton, B） No. 9 染色体 C : 色素基因 wx : 糯质基因 或 蜡质基因 knob: 节结 来自第8染色体的附加片段,9号染色体，色素基因C有色对c无色，非糯Wx对糯wx,纽结(knob),来自第8号染色体的附加片段,配 子,c,wx,C,wx,在B.Creighton和McClintock的结果发表没几周，C.Stern又发表了果蝇实验的证据。,Curt Stern(1902-81),二果蝇实验,斯特恩（Stern，C.） X 染色体 car（Carnation） 粉红眼 隐性基因 B （Bareye） 棒状眼 显性基因,配 子,Y染色体的易位片段,缺失的片

9、段,果蝇X染色体，c为隐性突变，纯合体为粉红色，正常为红色，B为显性突变，表型为棒状眼。,交换与不完全连锁的形成,交换发生在什么时期？ 交换将产生什么样的结果？ 为什么重组值小于交换值？ 重组值为什么小于50%？ 重组值越接近50%，为什么基因间的交换越难察觉？ 图距：1%重组值=1cM（厘摩）,减数分裂的前期I同源染色体会相互配对，称联会（synapsis），同源染色体在粗线期发生染色体的交换，在双线期时，同源染色体之间可以见到交叉现象，交叉现象标志着同源染色体的非姊妹染色单体的对应区段发生了交换。由于发生了交换，而导致同源染色体间非等位基因的重组，打破原来的连锁关系，而表现为不完全连锁。,

10、粗线期,双线期,交换,染色体内重组是交换的结果，但交换一定会导致重组吗？ 两基因间发生奇数次交换才导致重组。,基因间的距离越远，发生交换的机会越多，因此交换值(crossing-over value) 的大小可以用来表示基因间距离的长短。 但由于无法直接测定交换率，只有通过基因的重组率(recombination frequency)来估计交换频率。,重组值:也叫重组率，重组型配子占配子总数的百分比,有时虽发生了交换(如双交换)，但没有导致重组 因此，重组值并不完全等于交换值。发生多次交换时重组值小于交换值,重组值是否等于交换值？,玉米籽粒的糊粉层颜色基因C和饱满度基因Sh是连锁的。杂交F1代

11、进行测交有如下结果：,重组型,重组率RF=301/8368=3.6%,减数分裂中染色体的交换,重组值为什么小于50%？,若交叉发生在Sh-C之间，表示有一半的染色单体在这两个基因之间发生过交换，所以在形成的配子中，有一半是亲本型组合，有一半是重新组合。 假设有一个孢母细胞中的交叉发生在Sh-C之间，最后形成四个配子，其中两个是亲本型，两个是重组型。所以，即使所有的孢母细胞中在Sh-C之间都发生交叉（交换），也就是说100%的小孢母细胞都在Sh-C之间发生交换，最多也只能形成50%的重组型配子。,单交换时重组率最多为50%，那么双交换甚至多交换时情况如何呢？,一对同源染色体间如果出现两个交叉，就

12、交换所涉及的染色单体来讲，邻接的两个交换的关系有三种： 包括两条染色单体的两线双交换 包括三条染色单体的三线双交换 包括四条染色单体的四线双交换,0重组,50%重组,100%重组,不考虑染色单体干涉的情况下三种交换的频率之比应该为1:2:1，重组率最多50%,三次、四次或更多次交换也不会超过50重组,交换值的幅度经常变化于0 50%之间： 当交换值 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 交换值 50%，连锁强度越小，两个连锁的非等位基因之间交换越多。 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。,假设Rf=10% 45 5 5 45 9 ： 1 ： 1 ： 9,假设Rf=46%

13、27 23 23 27 1 ： 1 ： 1 ： 1,很难分辨连锁还是自由组合,重组值越接近50%，为什么基因间的交换越难察觉？,重组值显然小于50是基因连锁的证据，重组值接近50则并不是基因不连锁的证据。,影响交换值的因子,性别：雄果蝇、雌家蚕未发现染色体片段发生交换； 温度：家蚕第二对染色体上PS-Y（PS黑斑、Y幼虫黄色） 饲养温度（）30 26 23 19 交换值（%） 21.48 23.55 24.98 25.86 基因位于染色体上的部位： 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 由于交换值具有相对稳定性，常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离（遗传距离）。,例如：玉米

14、F1的100个孢母细胞中，交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个，则重组率为？。,亲本组合=(193+193)/400)100%=96.5% 重新组合=(7+7)/400)100%=3.5% 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子（重组型配子）百分率的两倍。,重组值的测定,F1自交重组率计算,F2有四种表现型,紫长 紫圆 红长 红圆,F1有四种配子,PL Pl pL pl,设各配子的比例为,a,b,c,d,F2组合为,(aPL bPl cpL dpl)2,其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2；,组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl，其频率d,已知香豌豆ppll

15、个体数为1338株； 表现型比率= d2 =1338/6952100%=19.2%。 F1 pl配子频率=d= 0.44 即44% 亲本型配子（pl PL）的频率相等，均为44%； 重组型配子（Pl pL）的频率各为（50 44）%=6%。,F1形成的四种配子比例为 44PL6Pl6pL44pl 或0.440.060.060.44 交换值=6%2=12%,第二节 基因定位与连锁图,基因定位：根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程 互换：同源染色体的某些部位的交换过程 连锁群：同一染色体上的基因呈串联状态，这样串联起来的基因称为一个连锁群。对二倍体来说，配子含有多少染色体即含有多少个连锁群 如：水稻 n=12、 玉米n=10、 大麦n=7 连锁群数 12 10 7,两点测交法：分别进行两对基因的杂交和测交，根据结果求出每两个基因间的重组频率，然后根据不同基因之间的重组值确定它们的排列顺序和遗传距离。3次杂交和3次测交,例： 已知三个基因A、B、C为连锁基因，通过两点测交法得知AB之间重组率为7%，BC之间重组率为5%，则ABC之间的排列顺序可能有两种：,需要进行第三次杂交和测交得