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1、04 植物的光合作用,本章内容,光合作用及生理意义,1,2,3,4,5,6,7,光合色素,光合作用的机理,光呼吸,同化物的运输与分配,影响光合作用的因素,光合作用与作物生产,本章重点,光合电子传递和,1,2,3,4,C3途径、C4途径的异同,光合产物的形成、,光合作用与农业生产,光合磷酸化,运输及分配,4.1 光合作用及生理意义,自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿色植物光合作用
2、最为广泛，与人类的关系也最密切。 光合作用(photosynthesis)是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。,光合作用本质上是一个氧化还原反应： H2O是电子供体(还原剂)，被氧化到O2的水平； CO2是电子受体(氧化剂)，被还原到糖的水平； 氧化还原反应所需的能量来自光能。,光合作用的意义： 1.将无机物转变成有机物。有机物 “绿色工厂”。地球上的自养植物一年同化的碳素约为21011吨，其中60%是由陆生植物同化的，余下的40%是由浮游植物同化的； 2.将光能转变成可贮存的化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量的10倍。 光合作用是一
3、个巨型能量转换站。 3.维持大气O2和CO2的相对平衡- “环保天使” 。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约4.34 1011吨，使大气中O2能维持在21%左右。 光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”,因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。,人类面临四大问题,人口激增 食物不足 资源匮乏 环境恶化,依赖 光合生产,4.2 光合色素,4.2.1 叶绿体 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。,叶绿体的形态 高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每
4、个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长36m，厚23m,水稻叶绿体,玉米叶绿体,叶绿体的结构,小麦叶横切面,1.叶绿体被膜,由两层单位膜组成，两膜间距410nm。被膜上无叶绿素， 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。,内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择
5、透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C4、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。,2.基质及内含物,基质中能进行多种多样复杂的生化反应 含有还原CO2 (Rubisco, 1,4-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶)与合成淀粉的全部酶系 碳同化场所 含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 N代谢场所 脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类(类胡萝卜素、叶醇)等物质及其合成和降解的酶类脂、色素等代谢场所 基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 淀粉粒与质体
6、小球,基质：被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。,将照光的叶片研磨成匀浆离心，沉淀在离心管底部的白色颗粒就是淀粉粒。 质体小球又称脂质球或亲锇颗粒，在叶片衰老时叶绿体中的膜系统会解体，此时叶绿体中的质体小球也随之增多增大。,3.类囊体,类囊体分为二类： 基质类囊体 又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体 或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 堆叠区 片层与片层互相接触的部分， 非堆叠区 片层与片层非互相接触的部分。,由单层膜围起的扁平小囊。 膜厚度47nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向,类囊体
7、片层堆叠的生理意义 1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。 2.膜系统是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效进行。 类囊体片层堆叠成基粒是高等植物细胞特有的膜结构,有利于光合作用的进行。,玉米,叶绿体的分布 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换,棉叶栅栏细胞,叶绿体,叶绿体的运动 1)随原生质环流运动 2)随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行,叶绿体随光照的方向和强度而运动,侧视图
8、,俯视图,4.2.2 光合色素的结构与化学性质 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类，藻胆素仅存在于藻类。 1. 叶绿素(chlorophyll, chl) 高等植物叶绿素主要有叶绿素a（蓝绿色）和叶绿素b（黄绿色）两种 不溶水于，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。 通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.4:4.4:1)的混合液来提取叶绿素。,卟琳环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，可以电子传递的方式参与能量的传递。,皂化反应：与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇 置换反应：镁可被氢、铜等置换,2. 类胡萝卜素(carotenoid)
9、 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯烃。较稳定。 类胡萝卜素有两种类型： 胡萝卜素(carotene)，橙黄色，主要有、三种异构体。 有些真核藻类中还有-异构体。 -胡萝卜素VitA(预防和治疗夜盲症)。 叶黄素(lutein)，黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类,3,(紫罗兰酮环),环己烯,橙黄色,黄色,植物的叶色： 一般情祝下，叶绿素/类胡萝卜素3:1，正常的叶片呈绿色。 叶绿素易降解，秋天叶片呈黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体(pigment protein complex)，以吸收和传递光
10、能。,3. 藻胆素(phycobilin) 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有： 藻红蛋白(phycoerythrin) 藻蓝蛋白(phycocyanin) 别藻蓝蛋白(allophycocyanin)。 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。 功能：收集和传递光能。,4.2.3 光合色素的光合特性,4.2.3.1 光合色素的吸收光谱,叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短波光方面，吸收带较窄，吸收峰较低。 叶绿素b比叶绿素a吸收短波蓝紫光的能力更强。,两个最强吸收区： 640660nm的红光区
11、，430440 nm的蓝紫光区 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，尤其对绿光吸收最少，叶绿素溶液呈绿色。,4.2.3.1 光合色素的荧光现象和磷光现象,色素分子对光能的吸收及能量的转换示意图,4.2.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 4.2.4.1 叶绿素的生物合成 叶绿素的生物合成是由一系列酶促反应完成的。 其主要合成步骤如下:,谷氨酸,-氨基酮戊酸,2-ALA,2H2O,4PBG,4NH3,胆色素原(PBG),H2O,4CO2,尿卟啉原III,粪卟啉原III,O2,2H2O,2CO2,粪卟啉原III,O2,2H2O,原卟啉原IX,原卟啉IX,Mg2+,Mg原卟啉IX,S腺苷蛋氨酸,Mg原
12、卟啉甲酯,原叶绿酸酯,NADPH,NADP+,光,O2,原叶绿酸酯,叶绿酸酯a,叶绿素a,叶绿素b,4.2.4.2 影响叶绿素形成的条件 1. 光照 光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。,2. 温度 最适温度是2030，最低温度约为24，最高温度为40左右。 温度过高或过低均降低合成速率，加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。 3. 矿质元素 氮、镁：叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌：叶绿素酶促合成的辅因子。以氮素的影响最大。,4.水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质
13、合成受阻有关。严重缺水时，叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。 5.氧气 缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。,6. 遗传因素,叶绿素的形成受遗传因素控制，如水稻、玉米的白化苗以及花卉中的斑叶不能合成叶绿素。有些病毒也能引起斑叶。,吊兰,海棠,花叶,4.3 光合作用的机理,根据需光与否，光合作用分为两个反应： 光反应(light reaction) 暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行； 暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。,整个光合作用可大致分为三个步
14、骤： 原初反应； 电子传递和光合磷酸化； 碳同化过程-暗反应,光反应,4.3.1 原初反应(primary reaction) 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。 特点： a：速度快(10-9秒内完成)； b：与温度无关(可在液氮-196或液氦-271下进行) c：量子效率接近1 由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1 。,光合色素分为二类： (1) 反应中心色素(reaction centre pigments)，少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a分子。 (2) 聚光色素(light-harvesting pigments)，又称天线色素(antenna pig
15、ments)，只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素。,激发态的命运 1.放热 2.发射荧光与磷光 3.色素分子间的能量传递：激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 4.光化学反应：激发态的色素分子把激发的电子传递给受体分子。,色素分子间的能量传递 激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程称为色素分子间能量的传递。 Chl*1 Chl2 Chl1Chl*2 供体分子 受体分子 聚光叶绿素分子在第一单线态的能量水平上，通过分子间的能量传递，把捕获的
16、光能传到反应中心色素分子，以推动光化学反应的进行。 色素分子间激发能的传递方式：“激子传递”或“共振传递” 。,图 光合作用过程中能量运转的基本概念 天线色素收集光能转运到反应中心。在反应中心化学反应通过从叶绿素色素到电子受体分子的电子转运过程存储一些能量， 电子供体再次还原叶绿素能量。,图 聚光系统到反应中心能量激发呈漏斗状 A）光合色素距离反应中心越远，其激发态能就越高，这样就保证了能量向反应中 心的传递。 B）尽管在这个过程中一部分能量以热的形式向环境中耗损散，但是在适当的条件 下聚光色素复合体吸收的激发态能量都可以传送到反应中心。星号表示激态。,光合单位(photosynthetic unit)：每吸收与传递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子的数目。 由聚光色素系统和反应中心组成。,光合单位：结合于类囊体膜上能完成
