植物的光形态建成与运动

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1、第九章 植物的光形态建成与运动,这种以光作为环境信号，调节细胞生理反应，控制植物发育的过程称为植物的光形态建成称为植物的光形态建成(photomorphogenesis),或称光控发育作用。,图 模式植物拟南芥的光控发育的若干事例 发育的很多方面是由光敏色素（PHY），隐花色素（CRY），和向光素（PHOT）单独或互相联合作用来调控的。,图 玉米（A和B）与四季豆（C和D）幼苗在光下（A和C）以及暗中（B和D）的生长。 玉米的白化症状:缺绿、叶面积减小、叶片无法展开。 四季豆白化症状:缺绿、叶面积减小、下胚轴伸长、顶端弯钩仍然弯着。,黄化苗的作用,在蔬菜生产中，黄化植株组织分化差、薄壁细胞多、

2、机械组织不发达，用遮光或培土的方法来生产韭黄、蒜黄、豆芽菜、葱白、软化药芹等。 日本的水稻机械化育秧中，通常要在播种后的24天中，对幼芽(苗)进行遮光处理，使秧苗伸长，以利机械栽插。,光质对生长的影响,不同波长的光对生长的作用各不相同,植物含有各种色素，它们可吸收不同波长的光。 植物生长在远红光下与生长在暗处相似，也呈现黄化现象 兰紫光则抑制生长，阻止黄化并促进分化。 植株在夜间比白天伸长快些。,高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长,b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。,光受体,光化学定律

3、认为，光要引起一定的作用，首先必须被吸收。植物中除含有大量的叶绿素、类胡萝卜素和花青素外，还含有一些微量色素。 能接受光质、光强、光照时间、光照方向等信号的变化，进而影响植物的光形态建成的微量色素被称为光受体(photoreceptors)。 光敏色素(phytochrome，Phy) 蓝光受体：隐花色素(cryptochrome,cry) 向光素（phototropin,phot) 紫外光-B受体(UV-B receptor)。,黑暗中生长的幼苗,光下生长的幼苗,第一节 光敏色素与光的形态建成,一.光敏色素的发现和分布,(1)光敏色素的发现 光敏色素是一种具有红光和远红光逆转效应，参与光形态

4、建成等生理过程的色素蛋白。 1952年，博思威克(H.A.Borthwick)等发现莴苣种子的发芽可被红光促进，但远红光又能抵消红光的作用。 植物中存在一种在红光和远红光作用下能够可逆转变的色素系统。,(2)光敏色素的分布 一切能进行光合作用的植物 各种器官组织中，尤其是分生组织和幼嫩器官中含量较高。 细胞器:质膜、线粒体、质体和细胞质中。 黄化苗中光敏色素含量比绿色组织中高出50100倍。,(1)化学性质 一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质，以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。 生色团具有独特的吸光特性。 光敏色素的提取较难。 含量极

5、低 易被蛋白酶降解 易受叶绿素的干扰,二.光敏色素的化学性质和光化学转换,(2)构型与定位 吸收红光(R)的Pr型(最大吸收峰在红光区的660nm) ，生理钝化型。在黄化苗中仅存在Pr型。 吸收远红光(FR)的Pfr型(最大吸收峰在远红光区的730nm) ，生理活化型。照射远红光后Pfr型转化为Pr型。,(3)光敏色素的吸收光谱,在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。,Pfr在光敏色素总量(Ptot=Pr+Pfr)中占有一定的比例(Pfr/Ptot)，这个比例在饱和远红光下为0.025,在饱和白光下约为0.6，当Pfr/Ptot比值改变时，即可以引起植物体内很显著的生理变化。

6、,判断一个光调节的反应过程是否以光敏色素作为其中光敏受体的实验标准： 如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光受体就是光敏色素。,(4)光敏色素的类型及其基因 光敏色素(P) 光不稳定型，参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在被光转变成Pfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。 光敏色素(P) 光稳定型，参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为P的1%2%，但光转变成Pfr后较稳定，加之在绿色植物中P被选择性降解，因而P虽然含量低，却是绿色植物中主要的光敏色素。,三、光敏色素的生理作用 从调节种子的萌发到幼苗的生长；,已知

7、有200多个反应受光敏色素调节 种子萌发 光周期 花诱导 叶脱落 性别表现 小叶运动 节间伸长 膜透性 弯钩张开 花色素形成 向光敏感性 块茎形成 偏上性生长 节律现象等,隐花色素又称蓝光受体(blue light receptor)或蓝光/紫外光A受体(BL/UVA receptor)。它是吸收蓝光(400500nm)和近紫外光(320400nm)而引起光形态建成反应的一类光敏受体。 隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰(通常在450、420和480nm左右)，在近紫外光区有一个峰(通常在370380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应

8、的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。,图 燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱,第二节、蓝光受体和蓝光反应*,隐花色素的作用 隐花色素在不产生种子而以孢子繁殖的隐花植物(cryptogamae)如藻类、菌类、蕨类等植物的光形态建成中起重要作用。如它能调节真菌类的水生镰刀霉菌丝体内类胡萝卜素的合成、木霉分生孢子的分化等。 隐花色素也广泛存在于高等植物中，因为许多生理过程如植物的向光性反应、花色素的合成、气孔的开放、叶绿体的分化与运动、茎和下胚轴的伸长和抑制等都可被蓝光和近紫外光调节。 一般认为蓝紫光抑制伸长生长，阻止

9、黄化并促进分化。用浅蓝色聚乙烯薄膜育秧，因透过的蓝紫光多，使秧苗长得较健壮。 在蓝光、近紫外光引起的信号传递过程中涉及到G蛋白、蛋白磷酸化和膜透性的变化。 此外，在一些反应中光敏色素与隐花色素有协同作用，然而与光敏色素调控的反应不同，蓝光效应一般不能被随后处理的较长波长的光照所逆转。,紫外光B受体* 紫外光B受体是负责吸收280320nm波长紫外光(UV-B)，以引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。 近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引

10、起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。,光敏受体的作用模式*,光是如何引起植物的形态建成?大体过程可推断如下： 光首先被光敏受体接收，然后产生特定的化学信使物质，信使物质通过信号传递系统，激活效应蛋白，最后启动与光形态建成有关的一系列反应。 然而光敏受体，尤其是蓝光受体与紫外光B受体，接收光信号后究竟通过何种途径与反应?最终怎样导致光形态建成?这些还不清楚，以下仅介绍光敏色素的作用模式。 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假说：膜作用假说与基因调节假说。,1.膜作用假说 由亨德里克斯(Hendric

11、ks)与博思威克在1967年提出。该假说认为，光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。 光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。 膜作用假说的一些间接证据(无论是在活体还是在离体状况下，Pfr均能结合到质膜、内质网、叶绿体和线粒体等膜上)。 (1)从经红光照射的燕麦幼苗中分离出的线粒体上可测定出有较高含量的Pfr存在，而未经红光照射的线粒体上没能测到Pfr的存在，这表明光活化的Pfr与线粒体被膜结合。 (2)当用能分解表面附着蛋白的蛋白酶处理时，发现蛋白酶不能去除线粒体膜上的Pfr，而且膜上的Pfr能光逆转地调节线粒体的某些功能，这进一步表明Pfr与膜的结合不是

12、随机的表面粘合。,(3)活化的光敏色素不仅能与膜结合，而且还能调节膜的功能。 巨大藻(Nitella)在照光后1.7秒就可观察到原生质膜内侧的电势比外侧低的极化作用被消除。 一些豆科植物的小叶在光照时会运动，这是由于K+快速进入或排出细胞，进而影响到小叶叶枕细胞的膨压引起的。 光敏色素被认为在小叶运动中起光调节作用，在吸光后，光敏色素改变了膜的透性，引起K+的流动，最终引起小叶运动。,光敏色素调控着细胞内的Ca2+的输导系统 光可诱导转板藻(Mongeotia)的叶绿体转动。给转板藻照射30秒红光后，可检测到在3分钟内转板藻体内Ca2+积累速度增加210倍。这个效应可被照射红光后立即照射30秒

13、远红光全部逆转。 叶绿体之所以在细胞内转动，这是由于叶绿体和原生质膜之间存在肌动球蛋白纤丝，而钙调素能活化肌球蛋白轻链激酶，导致肌球蛋白的收缩运动，使叶绿体转动。 根据上述现象，有几位科学家提出在转板藻中从光敏受体到生理反应之间存在这样一条信号链： 红光Pfr增多跨膜Ca2+流动细胞质中Ca2+浓度增加钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白收缩运动叶绿体转动。,2.基因调节假说 光敏色素诱导的膜电势变化、离子流动、叶绿体转动等反应可以在数分钟内迅速完成，但对于多数被光敏色素诱导的生理过程来说，这需要较长的时间。例如种子萌发、花的分化与发育、酶蛋白的合成等，这些都要涉及基因的转录与蛋白质的翻译

14、。 光敏色素对光形态建成的作用，通过基因表达来实现的假说，称为光敏色素的基因调节假说。 基因调节假说最早由莫尔(Mohr，1966)提出，越来越多的实验事实支持该假说。至今已发现有60多种酶和蛋白质受光敏色素调控，其中关于Rubisco小亚基(SSU)的基因rbcS和LHC的基因cab表达的光调节研究得较为深入。这两种重要的叶绿体蛋白的基因都存在于细胞核中。,关于光敏色素调节基因rbcS和cab表达的模式,rbcS和cab都由负责表达调控的启动子区和负责编码多肽链的编码区两个主要区域构成。 红光照射时，使Pr转变成Pfr，引起一系列的生化变化，激活了细胞质中的一种调节蛋白。 活化的调节蛋白转移

15、至细胞核中，并与rbcS和cab基因启动子区中的一种特殊的光调节因子(light regulated element，LRE)相结合，转录就被刺激，促使有较多的基因产物SSU和LHC蛋白的生成。 新生成的SSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基LSU结合，组装成Rubisco全酶。 而LHC进入叶绿体后，则参与了类囊体膜上的PS复合体的组成。,第三节 植物的运动 器官的位置变化就称为植物运动(plant movement)。 高等植物的运动可分为： 向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement),一、向性运动,向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激

16、所引起的定向运动。 根据刺激因素的种类可将其分为 向光性(phototropism)、 向重性(gravitropism)、 向触性(thigmotropism) 向化性(chemotropism)等。 并规定: 对着刺激方向运动的为“正”运动， 背着刺激方向运动的为“负”运动。,植物的向性运动一般包括三个基本步骤： (1)刺激感受(perception)，即植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)信号转导(transduction)，感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)运动反应(motor response)，生长器官接收信号后，发生不均等生长，表现出向性运动。 所有的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长所引起的。,(一)向光性,植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性 对高等植物向光性而言 植物茎叶有正向光性 植物根有负向光性 植物的向光性 以嫩茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。 生长旺盛的向日葵等植物的茎端还能随太阳而转动。 向光性是植物