植物病理学第十章植物病毒

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1、,非典型肺炎”元凶冠状病毒图,第十章 植物病毒,病毒（Virus）是一组（一种或一种以上）DNA或RNA核酸分子，包围在蛋白或脂蛋白外壳内，在合适的寄主细胞借助于寄主蛋白合成体系、物质和能量完成复制 ，伴随核酸突变发生变异。 寄生植物的称为植物病毒（plant virus）， 寄生动物的称为动物病毒(animal virus) 寄生细菌的称为噬菌体（bacteriophage）。,简要发展史 发现： 天花；公元10世纪（北宋），人工免疫预防天花（中国）；1798，英国人Edward Jenner发明牛痘疫苗。700年。,1576 荷兰人Charles de Lieclase描述郁金香杂色花。“

2、郁金香热” 一株郁金香（球根）：数头牛、猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊；,1886 Mayer, 传毒实验（TMV） 1892 Ivanovski (俄) 发现TMV的致病因子能穿过细菌过滤器。 1898 Beijerinch(荷兰)，病毒学之父，提出病原不是细菌，而是“可过滤性病毒” 1935 Stanley TMV蛋白结晶，获诺贝尔奖。,目前已研究和命名的植物病毒达1000多种，其中许多为重要的农作物病原，其所造成的损失仅次于真菌病害。 水稻东格鲁病（Rice tungro）在东南亚一些国家是最具有毁灭性的病毒病，上世纪中期仅菲律宾每年因此病所致的稻谷损失即达140万吨； 水稻矮

3、缩病（Rice dwarf）于19世纪末在日本一些地区流行，曾因此饿死1万多人；,在我国北方麦区间歇性暴发的小麦黄矮病（Barley yellow dwarf）平均造成30%的产量损失。在油菜上，因病毒病造成的产量损失常年达2030%。 甜菜曲顶病（Beet curly top）、香蕉束顶病（Banana bunchy top）等几乎对一些产区造成了毁灭性打击。,由于分子生物学的发展和电子显微镜的进步，对植物病毒的形态、结构、生物学特性及理化特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研究已进入分子水平，内容包括基因组结构及功能、侵染、增殖、致病过程的分子机制以及抗病毒基因工程等。,第一节 植物病毒

4、的一般性状,一、植物病毒的形态 植物病毒粒体很小，在电子显微镜下才能观察到；其度量单位为纳米（ nm）。大多数植物病毒粒体为球状、杆状和线状，少数为弹状、杆菌状和双联体状等；还有些病毒呈丝线状，柔软不定形。,许多植物病毒由不只一种粒体构成。 烟草脆裂病毒有两种杆状粒体，长的一种为19525 nm，短的一种为4311025 nm； 苜蓿花叶病毒有5种粒体组分：大小为5818、5418、4218、3018、1810 nm。,一些球状病毒也有多种粒体组分，但这些粒体形态相同，只是其中所包含的核酸含量不同而重量存在差异。 这些病毒被称为多分体病毒（multicomponent virus），必需有多种

5、病毒粒体组分同时侵染寄主细胞，才能增殖并完成其生物学功能。,二、病毒的结构 植物病毒主要含有核酸和蛋白两大部分。中间为核酸芯，外部有外壳蛋白包被形成衣壳，少数病毒在蛋白衣壳外面还包被一层脂膜，称为包膜病毒。,杆状或线状病毒，蛋白质亚基螺旋状排列，中间是一个由核酸构成的空心管子，核酸也呈螺旋状排列，嵌入到螺旋状排列的蛋白质亚基内端。 如，TMV杆状粒体。,2130亚基；16 1/3亚基/圈，3圈一个周期，49个亚基；亚基核苷酸，13；,球状病毒，蛋白质亚基镶嵌在粒体表面，构成多面体形，内心是病毒的核酸；球状病毒并非光滑的球体，而是多面体（多为二十面体），多个正三角形组合而成。,三、病毒组分及其生

6、物学功能,植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些还含有少量的金属离子、多胺和水等。 （一）核酸 植物病毒粒体中的核酸主要是其基因组，有些含mRNA。病毒基因组携带了病毒的全部遗传信息，决定病毒的增殖、生物学特性及致病性等。 植物病毒基因组所包含的基因数目从一个至十二个，分子量从0.4106d到15.5106d，通常具有外壳蛋白基因、复制酶基因及运动蛋白基因等。大部分植物病毒基因组能编码47种蛋白质。,植物病毒的基因组多数为核糖核酸（RNA），少数为脱氧核糖核酸（DNA）。根据核酸性质及功能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型： 1正单链RNA（+ssRNA） 单链RNA具有侵染性，可以直接翻译

7、，起mRNA的作用。大部分重要植物病毒的基因组属这一类型。 70%，TMV,CMV,PVY; 多分体病毒。,2负单链RNA（-ssRNA） 病毒粒体中的单链RNA不具侵染性，必需先转录成互补链，才能翻译蛋白。植物弹状病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病。 3双链RNA（dsRNA） 其中一条链具有mRNA的作用。负链变正链才能作为mRNA。植物呼肠孤病毒的基因组属这一类型。 水稻矮缩病。,4单链DNA（ssDNA） 联体病毒科（Geminiviridae）病毒含有这种类型基因组，复制时单链DNA先合成双链DNA，再以常规途径转录生成mRNA。 5双链DNA（dsDNA） 核酸类型与高等动、植物

8、的相同，为互补的双链DNA，花椰菜花叶病毒属（Caulimovirus）、杆状DNA病毒属（Badnavirus）具有这种类型基因组。,（二）蛋白质 植物病毒的基因组很小，编码的蛋白质种类也很少，按照其功能可分为结构蛋白和非结构蛋白。 结构蛋白是构成一个完整病毒粒体所需要的蛋白，主要是外壳蛋白（coat protein，CP）和囊膜蛋白，有些病毒还有基因组结合蛋白（VPg），由于大多数植物病毒没有囊膜，其结构蛋白也就只有外壳蛋白。而且绝大多数植物病毒的外壳蛋白仅由一种蛋白多肽构成，个别的有两种以上。,非结构蛋白是指病毒基因编码的非结构必需的蛋白，包括病毒复制需要的复制酶、参与病毒运转的运动蛋白

9、等。,第二节 植物病毒的侵染和传播,一、植物病毒的侵染和复制 大多数植物病毒是从机械的或传毒介体所造成的微伤（fine wound）侵入寄主，少数经过内吞（endocytosis）作用，包膜病毒通过融合（fusion）方式进入寄主细胞。 植物病毒没有细胞结构，不像大多数生物那样具有复杂的繁殖器官进行有性或无性繁殖，也不像细菌那样进行裂殖生长，而是分别合成核酸和蛋白质再组装成子代病毒粒体。这种特殊的繁殖方式称为复制。,病毒侵染植物后，在活细胞内增殖后代需要两个步骤，一是病毒核酸的复制（replication），即病毒的基因传递；二是病毒基因的表达（gene expression），即病毒蛋白质合

10、成。一般新增殖的病毒会在体内进行胞间运转和长距离运转。,植物病毒核酸的复制 大部分植物病毒的核酸复制是由RNA到RNA。病毒核酸的复制需要寄主提供复制的场所（通常是在细胞质或细胞核内）、复制所需的原料和能量、部分寄主编码的酶及膜系统。病毒自身提供的主要是模板和专化的聚合酶，即复制酶。花椰菜花叶病毒编码一种依赖于RNA的DNA聚合酶，也称反转录酶。,根据核酸种类和性质不同，植物病毒复制可分为多种类型。 以（+）RNA病毒为例，病毒的复制过程如下： （1）病毒粒体进入寄主细胞，脱壳，释放RNA； （2）RNA与核糖体结合，翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物； （3）复制酶以（+）RNA为模板合

11、成（-）RNA链，并形成双链复制型； （4）从复制型产生子代（+）RNA链； （5）以病毒RNA为模板合成外壳蛋白； （6）外壳蛋白亚基和RNA组装成新的病毒粒体。,病毒在复制过程中会产生一定形状的内含体（inclusion body），可在光学显微镜下看到。 在细胞核内，称为核内含体； 在细胞质内，称为细胞质内含体。 不定形内含体是由病毒粒体和寄主细胞成份混合组成的； 晶体状内含体一般是由病毒粒体整齐排列堆叠而成。,二、病毒在植物体内的运转,在植物叶肉细胞间的移动称为胞间运转； 经维管束输导组织的运转称为长距离运转。,（一）胞间运转 已知植物病毒的胞间运转有多种途径，而以经胞间连丝的运转最为

12、普遍。 该过程需有病毒的运动蛋白参与。 首先运动蛋白作用于胞间连丝，使胞间连丝的孔径增大几倍至几十倍；同时运动蛋白与病毒核酸结合，使核酸呈细长的线状；最后病毒是以核酸的形式通过扩展了的胞间连丝进入相邻的细胞。,一些病毒仅能在某些寄主的接种点附近有限的细胞内扩散，表现为局部侵染。 一些病毒为韧皮部限制病毒（phloem-limited virus），即病毒经介体传入寄主韧皮部后，仅能在韧皮部增殖和运转。 病毒在细胞间移动的速度是缓慢的，平均每天不过1mm左右。,（二）长距离运转 植物病毒的侵染大都是系统性的； 先在薄壁细胞组织中增殖和运转； 然后进入维管束组织的韧皮部或木质部很快地运转。,（三）

13、病毒在植物体内的分布,全株性侵染的病毒并不是植株的每个部分都有病毒，如只有部分病毒可以进入植株的种胚，所以病毒可以由种子传染的还是少数。 有少数病毒可以进入花粉，花粉就可以传染这些病毒。,植物旺盛生长的分生组织很少含有病毒，如茎尖、根尖。因此切下茎端小段（0.1-0.25cm）分生组织培养，可以得到无病毒的植株。 马铃薯、大理菊、草莓等营养繁殖的作物，采用分生组织培养的方法，可以从病株上得到无毒苗。 分生组织培养不一定都能得到无毒苗，要经过反复测定确定不带病毒后，再用于繁殖无性系。,三、植物病毒的传播,植物病毒为专性寄生物，不能离开活细胞。 植物病毒传播方式可以分为介体传播和非介体传播。,（一

14、）植物病毒的介体传播,1昆虫介体 植物病毒自然传播的主要途径。其中，同翅目昆虫占70%以上，主要为蚜虫、叶蝉、飞虱类。 按照介体与植物病毒之间的生物学关系，可分为非持久性病毒（nonpersistent virus）、半持久性病毒（semipersistent virus）和持久性病毒（persistent virus）三种类型。, 非持久性病毒 特征是传毒介体在病植株上获毒饲育后病毒依附于口针里，在接种饲育时随同排出的唾液进入寄主植物体内，因此介体饲毒短时间后即可传毒，饲育期延长会降低传毒效率，病毒在介体体内没有循回期，传毒时间也很短。,（2） 持久性病毒： 饲毒时间较长，介体饲毒后病毒随唾

15、液吸入到肠道，渗透过肠壁进入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食时随唾液进入植物体内。因此必须经过一定时期的循回期才能传毒，有的病毒在虫体内能增殖，一次获毒后可终生传毒，有的还可经卵传毒给下一代。,（3） 半持久性病毒： 介体获毒饲育期和传毒时间均较长，病毒在介体体内没有循回期，也不能在虫体内增殖。蜕皮后不再保持传毒能力。,病毒与介体之间存在专化性。 蚜虫传播的病毒常引起花叶型、环斑型及黄化型和卷叶型症状，大都属于非持久性病毒，这类病毒都很容易汁液摩擦传播。 叶蝉传播的病毒大都属于持久性病毒。,2土壤中的介体 真菌 已发现7种真菌传播19种病毒， 油壶菌属、粘菌属系植物的非致病菌，为主要的真

16、菌介体； 集壶菌、粉痂菌及腐霉菌除为植物本身病原菌外，还能传播多种病毒。 病毒与真菌介体的关系除少数芸苔油壶菌为游动孢子体外带毒外，大多数为孢子内带毒，属持久性传毒。, 线虫 已知有5个属的线虫介体传播约23种病毒。一般线虫蜕皮后就不能传毒，饲毒和传毒时间只要15分钟至1小时。线虫传播的植物病毒均属于非持久性，线虫传病毒也可借花粉、种子传，极易汁液传，许多线虫传病毒引致环斑型症状。,3螨类介体 主要是叶芽螨和蛛螨。 螨和病毒的关系研究较多的是由曲叶螨（Aceria tulipae）传播的小麦条点花叶病毒，这是属于循回型，病毒主要存在于中肠，没有发现在体内增殖的现象。 螨类只有在若虫期获毒以后才有传毒能力，带毒螨蜕皮后仍能传毒，但不能经卵传，汁液摩擦亦可传，螨类传播病毒的效率有时是很高的，如单个带条点花叶病毒的螨就能使小麦发病。,（二）植物病毒的非介体传播,1汁液传播（sap transmission） 汁液传播就是使病株的汁液通过机械造