《普通遗传学第八章数量性状遗传》由会员分享，可在线阅读，更多相关《普通遗传学第八章数量性状遗传（54页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、,第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 数量性状的遗传模型和方差分析 第四节 遗传率的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位,遗传性状： 质量性状(qualitative character) ：表现型具有不连续(discontinuous)变异的性状。 数量性状(quantitative character) ：表现型具有连续(continuous)变异的性状。 如：人的身高、果实大小、种子产量 分析方法：借助于数理统计的分析方法,第一节 数量性状的特征 一、数量性状的特征 （1） 连续性变异，不 能明确分组，用 统计学方法分析 （2
2、）易受环境条件的 影响而发生变化 （3）存在基因型与环 境的互作,玉米穗长遗传,图 8-2 玉米4个品种在3个环境中的产量表现,二、数量性状的遗传解释 为什么数量性状表现连续变异？ 1909年Nilson-Ehle提出多基因假说(Multiple Factor Hypothesis) ： （1） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传； （2）各基因的效应相等； （3）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用； （4）各基因作用是累加性的,例如小麦子粒颜色的遗传 P 红粒 R1R1R2R2 白粒 r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红
3、F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,两对基因差异,两对基因差异,P 红粒 R1R1R2R2R3R3 白粒 r1r1r2r2r3r3 F1 R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 中红 淡红 白色,三对基因差异,三对基因差异,由于F1产生1/2R和1/2r的、配子，则F2表现型为：(1/2R+1/2r)2 当性状由n对独立基因决定时，则F2表现型频率：(1/2R+1/2r)2n,当n = 2时 (R/2+r/2)22 =1/16+4/16+6/16+4/16+
4、1/16 4R 3R 2R 1R 0R 当n = 3时 (R/2+r/2)23 =1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,普通小麦籽粒色的遗传,多基因控制 的性状一般 均表现数量 遗传的特征,借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应： 主(效)基因(major gene) ：效应明显的基因; 微效基因(minor gene) ：效应微小的基因; 修饰基因(modifier gene)：增强或削弱其他主基 因对表现型的作用. （加性效应、显
5、性效应、上位性效应及与环境的互作）.,三、超亲遗传 (transgressive inheritance) 后代性状表现超过某一亲本的现象。 可用多基因假说解释： 早熟 a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3 晚熟 A1a1A2a2A3a3 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3 更晚熟 更早熟,超亲遗传现象：植物杂交时，杂种后代的性状表现可能超出双亲表型的范围。 例如：小麦籽粒颜色遗传,质量性状和数量性状的区别,第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 平均数 方差 V/S2 标准差S,第三节 数量性状的遗传模型和方差分析 一、数量性状的遗传模型 表现型值(phenotyp
6、ic value, 缩写p) :对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果.,一、数量性状的遗传模型 P - 表现型值; G - 基因型值(genotypic value，缩写g); E - 环境离差 (random error，缩写e) 遗传群体的表现型方差(VP )是基因型方差(VG)和环境离差 (VE )的总和： 则: P = G + E ; VP = VG + VE,基因型值可进一步剖分为3个部分： 加性效应(additive effect，缩写a) ，A：等位基因和非等位基因的累加效应，可固定的分量 显性效应(dominance
7、effect，缩写d) ，D：等位基因之间的互作效应, 属于非加性效应,加性-显性模型: G = A + D VG = VA + VD (忽略环境影响） P = A + D + E VP = VA+VD+VE,上位性效应(epitasis effect，I ), I: 非等位基因之间的相互作用, 属于非加性效应,加性-显性-上位性模型: G = A + D + I VG = VA + VD + VI P = A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE,在一对基因(C, c)差异，有三种基因型： CC/Cc/cc； 设a表示两个纯合体CC和cc之间的表型之差; d表示杂合体Cc
8、与表型CC和cc平均值 （m） 的离差; m值为原点，则：,cc,Cc,CC,0（ m ）,dc,ac,- ac,加性-显性模型,有： CC，ac； Cc ， dc； cc，- ac ac是基因的加性效应，即累加效应，可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应； dc是基因的显性效应，不能在自交过程中保持 C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因 无显性时，dc=0；C基因为显性时， dc为正；c基因为显性时， dc为负；完全显性时， dc = +ac或 - ac ；超显性时， dcac; 显性度为 dc/ac,加性-显性模型,无显性 部分显性 完全显性 超显性,二、几种常
9、用群体的方差分析 P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1) =1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2,VF2=VG+VE =VA+VD+VE,环境效应方差可用 P1、P2和F1 来估算; 但是： 要估计F2代加性方差，必需剔除VF2中的D和E； 三个不分离世代均只能估计环境效应方差(VE)，而无法进一步剔除VD； 因此，仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需要引入B1, B2两个世代,回交与回交世代： 回交(b
10、ack cross)：杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。 回交世代：回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1, B2（回交一代 ） 。 在后述分析中： B1为F1与纯合亲本CC回交子代群体； B2为F2与纯合亲本cc回交子代群体。 回交世代方差分量,VF2=VA+VD+VE =VA+VD+VI+VE 因为: VB1+VB2=VA+2VD+2VE 所以, 如果忽略VI , 则有: VA=2VF2-(VB1+VB2),F2代加性方差估计:,第四节 遗传率的估算及其应用 遗传率(力) (heritability) : 遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比
11、值，作为杂种后代进行选择的一个指标,广义遗传率(Broad )(hB2)：遗传方差占总方差(表型方差)的比率； hB2=VG / VP100% = VG / (VG+VE )100% 狭义遗传率(Narrow )(hN2)：加性方差占总方差的比率。,狭义遗传率(Narrow )(hN2)：加性方差占总方差的比率。 hN2=VA / VP100% = VA / (VA+VD +VI)+VE100%,广义遗传率的估算,根据各世代性状观察值可以直接估计各世代性状表型方差(总方差)VP 在不分离世代(P1, P2和F1)中，由于个体间基因型一致，因而遗传方差为0，即： VG = 0 VP = VE （
12、VP1 = VP2 = VF1 = VE） 在分离世代(如F2)中，个体间基因型不同： VP = VG + VE VF2 = VG(F2) + VE.,此时遗传方差 VG =VP - VE,广义遗传率的估算,三个不同环境方差估计方法的应用场合： 对于动物和异花授粉植物，可能存在严重的自交衰退现象，严重影响两纯合亲本(P1, P2)的性状表现，所以通常只用F1的表型方差估计环境方差； 对于自花授粉植物，也可以用纯合亲本、纯合亲本与杂种F1的表型共同估计环境方差。,狭义遗传率的估算,VP可由VF2估计： VP = VF2 = VA + VD + VE 要估计狭义遗传率，还需要估计基因加性效应方差V
13、A，这需要对各世代的表型方差分量进行进一步的分解,因此，仅有P1, P2, F1, F2四个世代还不够，需要引入B1, B2两个世代, 估计F2代加性方差,遗传率的估算实例,VE = (VP1+VP2)/2=10.68 hB2=73.5% VE = VF1=5.24 hB2=87.0% VE = (VP1+VP2+ VF1)/3=8.87 hB2=78.0% VE = (VP1 +2 VF1 +VP2)/4=7.96 hB2=80.3% hN2=2 40.35 -(17.35+34.29)/40.35 100%=72.0%,遗传率估算的实际操作程序,第一年：(P1P2)F1 第二年：(F1P1
14、)B1 (F1P2)B2 F1 F2 第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。 种植F2与F1(或3个不分离世代)，可估计广义遗传率； 同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。,遗传率的应用,如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高；=2050%中；20%低,遗传率的应用,一般来说，狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。 相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高(相关系数高
15、)且遗传率较高的性状进行间接选择。 例如：标记辅助选择（MAS）,(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受环境影响的性状则较低； (2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低； (3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率； (4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率； (5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。,性状遗传的几个特点:,第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的特征 第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 数量性状的遗传模型和方差分析 第四节 遗传率的估算及其应用 第五节 数量性状基因定位,第五节 数量
