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1、第四章 微生物的代谢,新陈代谢（Metabolism） 一般泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。 生物小分子合成生物大分子 合成代谢 （同化） 耗能 新陈代谢 能量代谢 物质 代 谢 产能 分解代谢 （异化） 生物大分子分解为生物小分子 新陈代谢的共同特点：（1）在温和条件下进行(由酶催化)； （2）反应步骤繁多，但相互配合、有条不紊、彼此协调，且逐步进行，表征了新陈代谢具有严格的顺序性；（3）对内外环境具有高度的调节功能和适应功能。,第一节 微生物的能量代谢,一、微生物的呼吸类型 1.好氧呼吸 2.无氧呼吸 3.发酵 二、生物氧化链 三、ATP的产生,第二节 微生物的分解代谢,一
2、、微生物糖代谢的途径,EMP途径，又称糖酵解途径 HMP途径，又称己糖-磷酸途径 ED途径，又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸裂解途径 TCA循环，即三羧酸循环,EMP途径,活化,移位,氧化,磷酸化,葡萄糖激活的方式,己糖异构酶,磷酸果糖激酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛-3-磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,葡萄糖激活的方式,好氧微生物：通过需要Mg+和ATP的己糖激酶 厌氧微生物通过磷酸烯醇式丙酮酸-磷酸转移酶系统，在葡萄糖进入细胞时即完成了磷酸化,磷酸果糖激酶,EMP途径的关键酶，在生物中有此酶就意味着存在EMP途径 需要ATP和Mg+ 在活细胞内催化的反应是
3、不可逆的反应,（丙酮酸的去路）,2、,3-磷酸甘油醛,(3-磷酸甘油醛脱氢酶),1,3-二磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸激酶),3-磷酸甘油酸,(磷酸甘油酸变位酶),2-磷酸甘油酸,烯醇式丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),(丙酮酸激酶),脱氢,氧化磷酸化,底物水平磷酸化,底物水平磷酸化,HMP途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途径,葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-木酮
4、糖 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-核糖 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛 注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶,HMP途径降解葡萄糖的三个阶段,HMP是一条葡萄糖不经EMP途径和TCA循环途径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPH+H+形式的还原力和多种中间代谢产物的代谢途径 1. 葡萄糖经过几步氧化反应产生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸发生同分异构化或表异构化而分别产生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.
5、上述各种戊糖磷酸在无氧参与的情况下发生碳架重排，产生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途径的生理意义,为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸 产生大量的NADPH2，一方面参与脂肪酸、固醇等细胞物质的合成，另一方面可通过呼吸链产生大量的能量 四碳糖（赤藓糖）可用于芳香族氨基酸的合成 在反应中存在3-7碳糖，使具有该途径的微生物的碳源谱更广泛 通过该途径可产生许多发酵产物，如核苷酸、氨基酸、辅酶、乳酸等,HMP途径,葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 NAD(P)+ NAD(P)H+H+ 6-磷酸-葡萄糖酸 NAD(P)+ NAD(P)H+H+CO2 5-磷酸-核酮糖 5-磷酸-木酮糖 5-磷酸-核
6、酮糖 5-磷酸-核糖 5-磷酸-木酮糖+ 5-磷酸-核糖 TK 6-磷酸-景天庚酮糖+3-磷酸-甘油醛 TA 6-磷酸-果糖+4-磷酸-赤藓糖 4-磷酸-赤藓糖+ 5-磷酸-木酮糖 TK 6-磷酸-果糖+3-磷酸-甘油醛 注：TK为转羟乙醛酶 TA为转二羟丙酮基酶,ED途径,ATP ADP NADP+ NADPH2 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （与EMP途径连接） 氧化酶 (与HMP途径连接) EMP途径 3-磷酸-甘油醛 脱水酶 2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途径 丙酮酸 醛缩酶 有氧时与TCA环连接 无氧时进行细菌发酵,ED途径的总反应,ATP C6H1
7、2O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧时经过呼吸链) （无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED途径的特点,ED途径的特征反应是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解为丙酮酸和3-磷酸甘油醛 ED途径的特征酶是2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）醛缩酶 ED途径中的两分子丙酮酸来历不同，一分子由2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸直接裂解产生，另一分子由磷酸甘油醛经EMP途径转化而来 1摩尔葡萄糖经ED途径仅产生1摩尔ATP 此途径主要存在与Pseudomonas,好氧时与TCA循环相连，厌氧时进行乙醇发酵,酒精发酵,
8、酵母菌（在pH3.5-4.5时）的乙醇发酵 脱羧酶 脱氢酶 丙酮酸 乙醛 乙醇 细菌(Zymomonas mobilis)的乙醇发酵 通过ED途径产生乙醇，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇+2CO2+ATP,第三节 微生物发酵的代谢途径,酒精发酵,细菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇发酵 通过WD途径产生乙醇、乳酸等，总反应如下： 葡萄糖+ADP+Pi 乳酸+乙醇+CO2+ATP 同型酒精发酵：产物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精发酵 异型乳酸发酵：除主产物乙醇外，还存在有其它有机物分子的发酵,第三节 微生物发酵的代谢途径,乳酸发酵,同型乳酸发酵：通过EMP
9、途径仅产生乳酸的发酵 异型乳酸发酵：通过HMP(PK)途径产生乳酸、乙醇、乙酸等有机化合物的发酵,第三节 微生物发酵的代谢途径,异型乳酸发酵途径,2葡萄糖 2ATP 2ADP 果糖-6-磷酸 果糖-6-磷酸 转醛酶 磷酸解酮酶 转酮酶 赤藓糖-4-磷酸 乙酰磷酸 ADP 木酮糖-5-磷酸 ATP 乙酸,异型乳酸(乙醇)发酵途径,5-磷酸-木酮糖 磷酸(戊糖)解酮酶 乙酰磷酸 3-磷酸甘油醛 ADP Pi+2ADP 2ATP 乙酰CoA 磷酸激酶 NADH2 ATP 乙醛 乙酸 NADH2 NADH2 乙醇 乳酸,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,第四节 微生物独特的合成代谢,本节以肽聚糖的形成为例，分别介绍了在细胞质内、细胞膜内和外的形成过程,
