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1、叶绿体与光合作用 Chloroplast and Photosynthesis,第八章,200911140326 孙宏,每当我们看见绿色的植物时，就会给人以希望和激情。植物并没有像我们人类一样可以通过吃其他东西来维持自己的一切需要，它有自己独特的生存之道光合作用,光合作用,根据生物能否进行光合作用，分为两种类型 能够进行光合作用的称为自养型(autotrophs)生物; 不能进行光合作用的称为异养型生物(heterotrops)。 异养型生物只能从消耗的含碳食物中获得还原型的碳素营养。 光合作用就是自养型生物利用光能将碳进行还原。,章节介绍,8.1 叶绿体的来源与分布 8.2叶绿体的结构与化学
2、组成 8.3光合作用的光反应 8.4光合作用的暗反应 8.5叶绿体遗传与起源,8.1 叶绿体的来源与分布,8.1.1 由于叶绿体的体积大且是绿色，所以其为光学显微镜下发现的第一个细胞内结构。,光照,黑暗,其他条件,8.1.2 形态、大小、数量和分布, 形态 高等植物中的叶绿体为球形、椭球形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大，充满叶绿素。叶绿体通常呈囊泡状。,大小 叶绿体的大小变化很大。高等植物叶绿体的平均直径为4-6m,厚2-3m。同一种植物生长在不同的环境中, 其大小也不相同。一般情况下，向阳面比背阳面生长的植物叶绿体不仅体积大而且数量也多。, 数量 不同植物中叶绿
3、体的数目相对稳定。大多数高等植物的叶肉细胞含有50-200个叶绿体,可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型、生理状况而异,藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体。 。,叶绿体沿细胞壁分布的电镜图像,通常分布在细胞核周围/近细胞壁处/均匀分布,分布,8.2 叶绿体的结构与化学组成,叶绿体是由叶绿体膜(chloroplast membrane或称之为外被out envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)组成。叶绿体的结构比较特殊,它含有3种不同的膜(外膜、内膜和类囊体膜)以及3种彼此分隔的间隙(膜间隙、叶绿体基质和类囊体腔)。,叶绿体的形态结构,叶绿体超微结构的
4、模式图解,8.2.1 叶绿体的外被,叶绿体的包被是由两层单位膜(内膜和外膜)所构成。每层膜的厚度为6-8nm, 内外两膜间有10-20nm宽的间隙,称为膜间隙。与线粒体不同的是，线粒体的内膜折皱形成脊，而叶绿体的基质中还有一种膜结构类囊体。,8.2.2 类囊体(thylakoid),叶绿体基质中由许多单位膜封闭而成的扁平小囊,称为类囊体。它是叶绿体内部组织的基本结构单位,上面分布着许多光合作用色素,是光合作用的光反应场所。,类囊体,类囊体的结构,8.2.3 叶绿体蛋白的定位,叶绿体同线粒体一样，大多数蛋白质都是在细胞质中合成然后通过导肽运输到叶绿体的不同部位。例如核酮糖1.5二磷酸羧化酶(Ru
5、Bpcase,Ribulose-1-5-biphosphate carboxylase)，其中8个大亚基(相同，分子量55kD),由线粒体DNA编码，8个小亚基由核DNA编码。RuBP的小亚基的前体有一个4060的导肽,它负责引导小亚基的肽进入叶绿体基质。,叶绿体蛋白的来源 参与叶绿体组成的蛋白质来源有三种情况:一是由ctDNA编码,在叶绿体核糖体上合成;二是由核DNA编码,在叶绿体核糖体上合成;三是由核DNA编码,在细胞质核糖体上合成。, 运输机理 叶绿体蛋白质的运输与线粒体有许多类同之处,但由于叶绿体结构复杂，使得细胞质中合成的蛋白运送到叶绿体的特定部位比线粒体更困难。细胞质中合成的叶绿体
6、前体蛋白含有一段导肽,也称转运肽(transitpeptides)。,叶绿体蛋白定位,8.2.4 叶绿体组分的分离,分离方法分为两种: 剧烈匀浆法:例如进行研磨破碎细胞壁，让叶绿体释放到溶液中，然后通过差速离心分离叶绿体。 温和方法用纤维素酶或果胶酶水解细胞壁获得原生质体，然后用温和方法破碎细胞，最后通过离心分离叶绿体。,叶绿体组份的分离,8.3 光反应,叶绿体的主要功能是进行光合作用(photosynthesis) 8.3.1光合作用概述 光合作用反应式: 6CO2 + 6O2H+ 光 C6H12O6 + 6O2 + 化学（674000千卡)。 1905年，F.Blackman提出光合作用可
7、分为两个 不同的阶段，即光反应和暗反应(light and dark reaction)。光反应是对光的吸收，并产生氧。暗反 应涉及到CO2的固定(从大气中摄取CO2并将CO2转变成 含有还原碳的有机物)。在第一阶段，吸收光能，并 将光能转变成化学能。,8.3.2 光吸收,光吸收是光化学反应的第一步，又称原初反应：指叶绿素分子从被光激发至引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递和转换。即光能被聚光色素分子吸收,并传递至作用中心,在作用中心发生最初的光化学反应,使电荷分离从而将光能转化为电能的过程。,光吸收色素,捕光复合物是由几百个叶绿素分子、若干同蛋白质连接起来的类胡萝卜素分子所组
8、成。当捕光复合物中的叶绿素或类胡萝卜素吸收一个光质子时，就有一个电子被激活，色素的这种激发状态相互传递，一直到达反应中心的一对特殊的叶绿素a。 反应中心复合物是由几种与叶绿素a相关的多肽，以及一些与脂相连的蛋白质所构成,它们的作用是作为电子供体和受体。光系统中的光吸收色素的功能像是一种天线，将捕获的光能传递给中心的一对叶绿素a,由叶绿素a激发一个电子，并进入光合作用的电子传递链。,8.3.3 电子传递,类囊体膜上具有全部由光能转化为化学能所需的功能组分,包括捕光天线色素、两个光反应中心、各种电子载体、从水中摄取电子的酶以及合成ATP的系统。这些组分分别组装成膜蛋白复合物,这些复合物在类囊体膜上
9、呈不对称分布。,光合作用中两个光系统的电子传递途径及主要变化图解,电子传递,非循环式光合磷酸化,电子载体 光合作用的电子传递链(photosyntheticelectron transfer chain)是由一系列的电子载体构成的，同线粒体呼吸链中的电子载体的 作用基本相似。但二者不同的是，线粒体呼吸链中的载体位于内膜，而光合作用的电子载体位于类囊体膜并且是一个吸热的过程而不是放 热的过程。,细胞色素植物细胞有几个特殊的细胞色素参与光合作用的电子传递。细胞色素b6和细胞色素f的吸收波长分别是:563nm、553nm。 铁氧还蛋白(ferredoxin):它含有一个氧化-还原的位点，该位点有两个
10、同硫结合的铁原子,通过Fe3+ Fe2+的循环传递电子。 NADP+还原酶参与光合作用电子传递的主要黄素蛋白是NADP+还原酶，是一种含有FAD的酶，催化电子从铁氧还蛋白传递给NADP+。 质体兰素(plastocyanin, PC):一种含铜的蛋白质,氧化型呈蓝色,传递电子时靠Cu2+ Cu+ 的状态循环。,电子载体,质体醌(plastoquinone, PQ):质子和电子载体,同线粒体的电子传递链的醌一样，也是通过醌和醌醇循环。 NADP+ 是光合作用中的最后一个电子受体，是NAD+的衍生物。NADP+接受两个电子成为还原型的NADPH。,电子载体 I 质 体醌,电子传递链中的复合物 捕光
11、复合物 又称捕光叶绿素-蛋白质复合物, 或天线复合物(Antenna complex)。从豌豆植物中分离的LHC 是一种三体复合物，含有三个膜整合肽， 每一个肽至少有12个叶绿素分子(7个叶绿素a 和5个叶绿素b)、两个类胡萝卜素通过非共价键附着。由于捕光复合物与PS紧密相连，因此亦可将它看成是PS复合物的一部分。,PS复合物( photosystem complex, PS) 即光系统II(PSII)复合物, 主要分布在基粒内囊体膜上。光系统反应中心叶绿素的最大光吸收峰是680nm，叶绿素在膜中光吸收的变化主要是同膜蛋白相互作用的结果，而不是叶绿素本身的差异。 PS的组成成分较为复杂，只含有
12、六个膜整合肽和几个紧密连接的脂，包括反应中心P680细胞色素，含有几十个叶绿素a和b、类胡萝卜素等。另外还有几个离子，包括四个锰原子，还有细胞色素b559等。,光系统I的功能结构,光合作用中的电子传递链,8.3.4 光合磷酸化,类囊体膜进行的光合电子传递与光合磷酸化需要四个跨膜复合物参加光系统、细胞色素b6/f复合物、光系统和ATP合成酶。由三个可动的物质质体醌、质体蓝素和H+质子将这四个复合物在功能上连成一体。,类囊体的光能吸收与电子传递,叶绿体类囊体膜中光合磷酸化过程的化学渗透学说图解,光合磷酸化过程化学渗透学说,类囊体的光能吸收与电子传递,光合磷酸化的类型,非循环式光合磷酸化,电子从水经
13、过PSII、载体中间链、PSI，最终抵达NADP。其电子的传递经过pS和PS两个光系统！ 产物：ATP + NADPH。,非循环式光合磷酸化,非循环式光合磷酸化示意图,非循环式光合磷酸化,PSI吸收光能发出激发电子，传至铁硫蛋白和细胞色素b6f和质体醌，返回P700。其电子的传递只经过pS一个光系统，与PS无关！ 产物：ATP。,循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化示意图,循环式光合磷酸化,循环式光合磷酸化,8.4 光合作用的暗反应,暗反应是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能,将CO2还原合成糖。CO2还原成糖的反应不需要光,故这一反应称为暗反应。暗反应是在叶绿体基质中进行的。,
14、8.4.1 C3途径：卡尔文循环,在C3途中，由于反应的最初产物3-磷酸甘油酸含三碳化合物,因此,又称三碳循环,这是卡尔文(Calvin)等在50年代用14C示踪法研究出来的, 故称卡尔文循环。可分为三个阶段:羧化、还原和RuBP的再生。 CO2的羧化 CO2被还原之前,首先被固定形成羧基,以RuBP作为CO2接受体,在RuBP羧化酶的作用下使RuBP与CO2 反应形成两分子的3-磷酸甘油酸(PGA)。,8.4.1 C3途径,还原阶段 3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶的催化下被ATP磷酸化形成1.3二磷酸甘油酸, 然后在甘油醛磷酸脱氢酶的催化下被NADPH还原成3-磷酸甘油醛。这是一个吸能反应
15、,光反应中形成的ATP和NADPH主要是在这一阶段被利用。所以,还原反应是光反应和暗反应的连接点,一旦CO2被还原成3-磷酸甘油醛,光合作用的贮能过程便完成。,8.4.1 C3途径,RuBP的再生 利用已形成的3-磷酸甘油醛经一系列的相互转变最终再生成5-磷酸核酮糖。然后在磷酸核酮糖激酶的作用下,发生磷酸化作用生成RuBP, 再消耗一个ATP。 综上所述,三碳循环是靠光反应形成的ATP机NADPH作能源,推动CO2的固定、还原,每循环一次只能固定一个CO2,循环6次,才能把6个CO2分子同化成一个己糖分子。实际上，通过卡尔文循环，将CO2转变成葡萄糖通常需要消耗18分子的ATP和12分子的NA
16、DPH。,卡尔文循环,暗反应中的C3 循环途径图解,暗反应的C3途径,8.4.2光呼吸和C4植物,8.4.2.1 光呼吸 光呼吸指依靠光来消耗O2，放出CO2的作用。,8.4.2.2 C4植物,1965年，Hugo Kortschak报道,用14CO2加到甘蔗中，发现放射性首出现在四碳骨架中，而不是出现在PGA中。进一步地分析发现，这些C4物质是CO2同磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)结合的结果，因此发现了CO2固定的第二种机制，这种固定CO2的机制称为四碳双羧酸途径,简称为C4途径。将CO2连接到PEP上的酶是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶。利用这种途径固定CO2的植物称为C4植物，主要是热带草本植物。,C4植物玉米,C4植物甘蔗,8.4.2.3CAM植物,定义：在C4植物中，由PEP羧化酶在一种类型中固定CO2，然后再另一种类型的细胞中将固定的CO2释放出来供卡尔文循环时时在固定。 大约有5%以下的植物具有另外的生化适应性，它们能
