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1、2019/2/23,1,第七章 数量遗传学基础,2019/2/23,2,第一节 数量性状的遗传特征,质量性状：一类性状可明确区分为若干种相对形状，并可用形容词进行描述。如毛色、角的有无等。 数量性状：一类性状的变异是连续的，无法用形容词描述，只能通过度量测定，并用数量来表示。如产奶量、生长速度、体重、羊毛的粗细等。,2019/2/23,3,2019/2/23,4,一、数量性状的多基因假说,2019/2/23,5,多基因假说(multiple factor hypothesis),数量性状是许多对基因共同作用的结果 每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的 微效基因的效应是相等，而且相互累
2、加 微效基因显性不完全 微效基因对环境敏感,最早由Yule(1906)提出，然后由Nilsson-Ehle and Johannsen完善,2019/2/23,6,性状区分的不同方法,质量性状 红：白63：1 数量性状 红颜色的深度,2019/2/23,7,2019/2/23,8,典型数量性状分布图（正态分布）,2019/2/23,9,二、数量性状表型值的剖分,表型值(P)是由基因型值(G)和环境值(E)共同作用的结果，即P=G+E 在一般情况下，个体环境效应有正负之分，在样本含量足够大的群体中，总和为零，即E=0 基因型值存在3种不同的效应，即基因加性效应(A)、等位基因间的显性效应(D)和
3、非等位基因间上位效应(I)，即G=A+D+I,2019/2/23,10,由于D和I带有一定的随机性，一般均将它们与环境偏差合并，统称为剩余值(R)，即R=D+I+E 因而公式简化为：P=A+R,例：假定仔猪初生重由2对等位基因(A1a1, A2a2)控制，不同位点基因具有相同的加性效应，其中A为200g，a为100g，等位基因A对a完全显性，位点2对位点1有上位效应，当位点2为杂合状态时可增加位点1基因型10%的加性效应。,2019/2/23,11,第二节 通径分析,Path Analysis Wright(1921)提出来,2019/2/23,12,一、通径系数的概念,猪的屠宰体重(Y)，由
4、生长速度(X1)和4月龄体重(X2)决定，而它们又是由饲养条件(X3)决定。 右图省略 X3,1、两个变量间的关系: 因果关系: 单箭头线，方向由因到果，称为通径线 平行关系:双箭头线，称为相关线 2、每条线的相对重要性称为系数 通径线的系数称为通径系数 相关线的系数称为相关系数,2019/2/23,13,通径系数下标中，因变量在前，自变量在后，二者用点分开。 注意通径系数没有单位。 只有两个变量时，通径系数等于相关系数。,通径系数：就是标准化的回归系数，在多变量情况下，为标准化的偏回归系数。,2019/2/23,14,二、通径系数的定理(略),定理一（独立原因） dy.x1+dy.x2=1
5、Py.x1=ry.x1，Py.x2=ry.x2 如果原因不完全，则决定系数之和小于,2019/2/23,15,定理二（间接原因）,Py.X3 = Py.x1 Px1.x3, Py.x4 = Py.x1 Px1.x4 dy.x1 = dy.x3 + dy.x4,设X1与X2为Y的两个直接原因，X3与X4又为X1的原因，因而X3与X4也就是Y的两个间接原因，通过X1来对Y起作用。,2019/2/23,16,定理三(共同原因),ry1y2 = P2 P2（左） ry1y2 = rx2x3 P2 P3（中） ry1y2 = P2 P 2 + P3 P 3（右）,2019/2/23,17,定理四,ryx
6、1 = P1 + r12 P2 + r13 P3 dy.x1 + dy.x2 + dy.x3 = 1,2019/2/23,18,三、通径链的追溯规则(略),通径方向，只能“先退后进” 一条通径链最多只能改变一次方向 通过一条相关线等于一次方向改变 邻近通径必须以尾端与相关线相接 一条通径链内至多只能有一条相关线 不同的通径链可以重复通过同一条相关线 在追溯两个结果的通径链时要避免重复和遗漏。,2019/2/23,19,第三节 重复力,一、概念,重复力：指家畜个体由同一性状多次度量值之间相关程度的度量。 时间上：猪产仔数，奶牛的产奶量，绵羊的产毛量，蛋鸡的产蛋数。 空间上：果蝇翅长，作物种子的蛋
7、白质含量。,2019/2/23,20,重复力,个体间方差,个体内度量间方差,一般环境方差,特殊环境方差,遗传方差,环境方差,表型方差,2019/2/23,21,二、重复力的估计方法(略),以个体分组，以个体的各次度量值为组内观察值，采用单因素方差分析法，所得的组内相关系数即是重复力。,2019/2/23,22,例题：小梅山母猪产仔数记录,2019/2/23,23,总方差、组间方差、组内方差,2019/2/23,24,小梅山母猪产仔数方差分析表,2019/2/23,25,三、重复力的主要用途,1、判断遗传力估计是否正确 重复力为遗传力的上限 2、确定需要重复度量的次数,度量n次所能达到的准确度,
8、2019/2/23,26,4、计算多次度量均值的遗传力,3、估计畜禽终身可能的平均生产力(MPPA),2019/2/23,27,第四节 遗传力,广义遗传力：H2 = VG/VP(数量性状基因型方差占表型方差的比例) 狭义遗传力：h2 = VA/VP (数量性状育种值方差占表型方差的比例),实现遗传力：子代选择反应占亲代选择差的比例。,2019/2/23,28,遗传力的几种表述(略),遗传力是育种值对表型值的决定系数(dP.A) 遗传力是育种值对表型值的回归系数(bAP) 遗传力是育种值和表型值的相关系数( ),2019/2/23,29,二、遗传力估计的原理和方法(略),(一)遗传力估计的原理,
9、2019/2/23,30,(二) 公畜内女母回归或相关法,(2)分别计算各公畜组的SSX, SSY, SPXY； (3)将各公畜组的平方和及乘积和分别相加，得到公畜内平方和及乘积和：SSX(S)=SSX, SSY(S)= SSY, SPXY(S)= SPXY (4)计算公畜内女母回归和遗传力：bDM(S)=bYX(S)=SPXY(S)/SSX(S)，h2=2 bDM(S),(1)回归整理资料，以女儿的表型值为y，母亲的表型值为x；,2019/2/23,31,(三) 半同胞相关,当各组半同胞数量不同时：,以同父子女分组，经方差分析计算所得的组内相关系数：,在实际应用中可以省略估计方差组分的步骤，
10、用均方直接计算半同胞相关：,2019/2/23,32,(四) 全同胞相关法,理论上相等，实际上不相等。 当这三个估计值相差太大时，应该补充资料，重新估计,2019/2/23,33,2019/2/23,34,三、遗传力的显著性检验,1、当采用公畜内女母回归,2、当采用半同胞相关,2019/2/23,35,3、当采用全同胞相关,2019/2/23,36,四、畜禽部分性状的遗传力(略),1、遗传力是数量遗传学中的重要参数。 2、具体用途： 预测遗传进展 估计个体育种值 指定综合选择指数 此外，在家畜选育过程中，根据遗传力的大小，针对要改进的性状确定其繁育方法、选择方法及建系方法。,2019/2/23
11、,37,五、提高遗传力估计精确度的方法,1、女母回归法:,2、半同胞相关法:,n最宜家经含量，公畜数，dfS=最小公畜自由度,例如，表7-6,2019/2/23,38,第五节 遗传相关(略),表型相关：表型值间的相关 环境相关：家畜在发育过程中受共同环境影响而产生的相关 遗传相关：性状育种值间的相关 基因的多效 基因座位之间的连锁 选择造成的基因座位之间的连锁不平衡,2019/2/23,39,一、性状间的相关及其剖分,表7-7给出了一些性状间表型相关、遗传相关和环境相关。,2019/2/23,40,二、遗传相关估计方法,1、亲子协方差法,2019/2/23,41,2、同胞协方差法,同胞间的平均
12、协方差等于组间方差(COVxx, COVyy) 同胞间的平均交叉协方差等于组间协方差(C-COVxy),2019/2/23,42,三、遗传相关的显著性检验,Reeve(1955)提出了由亲子关系估计遗传相关时的取样误差公式：,由于取样误差公式比较复杂的，Robertson(1959)提出了一个近似公式：,2019/2/23,43,第六节 线性模型与非线性模型,(一) 线性模型,一、基本概念,(二) 非线性模型,2019/2/23,44,二、模型分析,(一) 模型的建立,1、推理模型,Verhaulst(1937)提出了种群大小随时间变化的模型(logistic方程)：,生物生长过程也基本符合,
13、2、经验模型,2019/2/23,45,(二) 参数估计,1、线性模型,采用最小二乘法得到正规方程后，求解。 如回归系数、偏回归系数及常数等。,1、非线性模型,线性化后的最小二乘法。 直接法，也称非线性回归技术。,2019/2/23,46,三、常用非线性模型,(一) 泌乳曲线,Wood(1967)提出了Yn在时间n时的产奶量的函数模型： Cobby(1978)对Wood模型进行改造，使模型成为以下两种形式： Goodall(1984)将观察值的随机性质加以考虑形成了一种新的模型：,2019/2/23,47,Brody(1945)将生长曲线看作是两个不同的阶段组成： 一是自加速阶段(生长不受环境约束)： 二是自抑制阶段： Compertz模型： Richards(1959)提出了一个四参数模型：,(二) 生长曲线,2019/2/23,48,Gavora(1971)提出产蛋模型，形式为： McNally(1971)提出了修正模型： 杨宁(1987)提出了一个产蛋曲线的改进模型：,(三) 产蛋曲线,
