细胞结构与功能--教

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1、第一章 植物细胞的超微结构和功能,自从1665年英国学者Hooke首次描述植物细胞，1838年和1839年德国植物学家Schleiden和动物学家Schwann创立细胞学说(cell theory)以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。,除病毒、类病毒外，已知的生物体都是由细胞构成的。无论是单细胞生物还是多细胞生物，细胞是生物体结构和功能的基本单位。 学习细胞生理有关知识将为了解植物生命活动规律奠定必要的基础。,第一节 植物细胞的结构与组成,一、细胞的概述 尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点： 所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细

2、胞膜； 所有细胞都有两种核酸，即DNA和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体； 除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内； 细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。,细胞膜的构造,流动镶嵌模型,细胞膜的构造,胆固醇,磷脂,酶蛋白,细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。,无机分子,单体分子,生物大分子,超分子复合体,基本生物分子 30种单体,20种氨基酸,5种含氮的杂环化合物 (嘌呤及

3、嘧啶的衍生物),2种单糖(葡萄糖、核糖),1种脂肪酸(棕榈酸),1种多元醇(甘油),1种胺类化合物(胆碱),（一）原核细胞和真核细胞,原核细胞(prokaryotic cell) 一般体积很小，直径为0.210m不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA分子构成的拟核体(nucleoid)。 除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。 真核细胞(eukaryotic cell) 体积较大，直径约10100m，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell

4、organelle)； 真核细胞的染色体由线状DNA与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。 由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote); 由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。,原核细胞与真核细胞的区别,图1-2 植物细胞结构图解,(二)高等植物细胞特点,B显微结构,A模式图,动植物细胞的比较,大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征,二、原生质的性质,原生质(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表1-2所

5、示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体,表 1-2 组成原生质的各类物质的相对数量,(一) 原生质的物理特性,1.张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力(surface tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。 2.粘性和弹性 粘性 ，代谢活动 ，植物与外界间物质交换 ，抗逆性 ； 原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。弹性 ，则植物对机械压力的忍受力也 ，对不良环境的适应性也 。因此，凡原生质粘性高、弹性大的植物，它对干旱、低温等不良环境的抗性强。 3.流动

6、性 原生质的流动是一种复杂的生命现象。 原生质的流动在一定温度范围内随温度 而 ，且受呼吸作用的影响。,(二) 原生质的胶体特性,胶体(colloid)是物质的一种分散状态。 1.带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层(图1-3)双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。,图 1-3 胶粒微团的电荷、双电层 A.正电荷; B.负电荷,2.扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比

7、)很大。随表面积增大，表面能也相应增加。 由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用(absorption)。,3.凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)和凝胶(gel)。 溶胶是液化的半流动状态，近似流体的性质。 在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。 凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。,溶胶作用,凝胶作用,凝胶,溶胶,原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。 当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱； 当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境

8、的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。,4.吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。,(三) 原生质的液晶性质,液晶态(liquid crystalline state)物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。 在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。 液晶态与生命活动息息相关 比如膜的流动性是生物膜具有液晶特性

9、的缘故。当温度过高时，膜会从液晶态转变为液态，其流动性增大，膜透性加大，导致细胞内葡萄糖和无机离子等大量流失。温度过低也会使膜的液晶性质发生改变。,第二节 细胞壁的结构与功能,一、细胞壁的组成 (一)细胞壁的结构 典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)组成(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,细胞壁是植物细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。,细胞壁的亚显微结构图解 S1 次生壁外层； S2 次生壁中层； S3 次生壁内层； CW1 初生壁； ML 胞间层,细胞在

10、初生壁内产生次生壁,(二) 细胞壁的化学组成,构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等(表1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。,1.纤维素,2.半纤维素,3.果胶类,4.木质素,5.蛋白质与酶 6.矿质,细胞壁的化学组成物质,1.纤维素,纤维素是植物细胞壁的主要成分，它是由1 00010 000个-D-葡萄糖残基以-1,4-糖苷键相连的无分支的长链。分子量在50 000400 000之间。,纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子彼此平行地连在一

11、起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。 微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力(图1-4)。,图1-4细胞壁的亚显微结构图解,存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。 据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。 如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。,纤维素微纤维的结构模型,2.半纤维素 半纤维素(

12、hemicellulose)往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。 半纤维素的结构比较复杂，它在化学结构上与纤维素没有关系。 不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同： 有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。 有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。 半纤维素在纤维素微纤丝的表面，它们之间虽彼此紧密连接，但并非以共价键的形式连接在一起。 因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。,胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。根据其结合情况及理化性质

13、，是由约100可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。 (1)果胶酸 果胶酸(pectic acid) 个半乳糖醛酸通过-1，4键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，很容易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。它主要存在于中层中。 (2)果胶 果胶(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接而成的长链高分子化合物，分子量在25 00050 000之间，每条链含200个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。 (3)原果胶 原果胶(protopectin)的分子量比果胶酸和果胶高，甲酯化程度介于二者之间，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和

14、原果胶酶的作用下转变为可溶性的果胶。 果胶物质所形成的凝胶具有粘性和弹性。,3.果胶类,4.木质素,木质素(lignin)不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。 木质素可以增加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并可作为水和无机盐运输的输导组织。,5.蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyprolinerich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。 6.矿质 细胞壁的矿

15、质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。,(四) 细胞壁的功能,1.维持细胞形状，控制细胞生长 细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状，这不仅有保护原生质体的作用，而且维持了器官与植株的固有形态。另外，细胞壁控制着细胞的生长，因为细胞扩大和伸长的前提是要使细胞壁松驰和不可逆伸展。,图 正在发育的细胞的细胞壁能形成各种形状 （A）鱼尾菊叶片海绵组织通过减小细胞间的接触和增大表面积来实现气体交换。 （B）鱼尾草花瓣通过表皮

16、细胞的特殊形状反射光从而形成丰富的颜色。 （C）管胞的次生加厚阻止了细胞壁由蒸腾拉力引起的破裂。 （D）拟南芥毛状体是精巧分支的表皮细胞。,2.细胞壁具有物质运输与信息传递 细胞壁允许离子、多糖等小分子和低分子量的蛋白质通过，而将大分子或微生物等阻于其外。 因此，细胞壁参与了物质运输、降低蒸腾作用、防止水分损失(次生壁、表面的蜡质等)、植物水势调节等一系列生理活动。,细胞壁上纹孔或胞间连丝的大小受细胞生理年龄和代谢活动强弱的影响，故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。 另外，细胞壁也是化学信号(激素、 生长调节剂等)、物理信号(电波、压力等)传递的介质与通路,3.细胞壁具有防御与抗性 细胞壁中一些寡糖片段能诱导植保素（phytoalexin）的形成，它们还对其它生理过程有调节作用，这种具有调节活性的寡糖片断称为寡糖素(oligosaccharin)。 将一种庚葡萄糖苷寡糖素施加于大豆细胞时，会使负责合成抑制霉菌生长的抗菌素的基因活化而产生抗菌素。多种寡糖素的功能复杂多样，如有的作为蛋白酶抑制剂诱导因子