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1、第十四章,植物对逆境 土壤的适应性,主要内容：,1. 概述 2. 酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理 3. 石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理 4. 盐土中的毒害因子及植物的适应机理 5. 淹水植物的营养特性及其适应机理 6. 重金属污染土壤与植物的生长,第一节 概 述 一、逆境土壤的定义 在自然环境中，很多地方的土壤条件较差，存在着一些限制因素使植物生长不良，这类土壤称之为“逆境土壤”。 二、 常见逆境土壤的类型 酸性土壤、盐(碱)土壤、旱(涝)土壤和重金属污染土壤等。,三、研究逆境土壤中植物营养的意义 了解植物对这些不良环境的生理反应和忍耐机理，可以为进一步改造植物对问题土壤的适应能
2、力提供理论基础。,仙人掌,豆科灌木,菠菜,沙漠之星,黑云杉,第二节 酸性土壤中的毒害因子 和植物的适应机理,一、酸性土壤的定义及概况 植物正常生长土壤的pH值为6左右 酸性土壤是低pH土壤的总称，包括红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部分灰壤等。 全世界约27土壤为酸性土壤 (pH5.5)，约有46亿公顷酸性土壤 在我国酸性土壤的分布遍及 1 4个省区，总面积达 2 0 3万平方公里，约占全国耕地面积的21%,酸性土壤,Causes of Soil Acidity Natural acidity Acidification caused by breakdown of organic matter
3、(common in tropical areas) Overuse of NH4- based fertilizer Industrial emissions (SO2 H2SO4),因氢离子浓度过高造成的氢离子毒害； 因铝锰离子浓度过高引起铝锰毒害； 因pH过低降低大多数阳离子的有效性，造成钾、镁和钙等的缺乏； 因pH过低降低磷、钼的可溶性，造成其缺乏； 因pH过低限制根系生长和养分的吸收，造成养分淋失和干旱,二、酸性土壤的主要障碍因子,1. 氢离子的毒害,直接的毒害作用 对植物根的毒害尤重。当土壤pH值小于4时，植物根系变短、变少，严重时根尖死亡。 原因是过多的氢离子影响质膜的稳定性，细
4、胞膜透性增加，溢泌作用加强；且由于氢离子的竞争作用，根吸收的钙、镁离子减少，不利于膜的稳定，影响根系的生长。,间接的影响 例如，低pH会影响一些微生物的活性，特别是有益细菌如氨化细菌、硝化细菌和自生固氮菌的活性，从而影响养分元素的转化,(1) 铝毒症状 植物的铝毒症状首先体现在根系：根主轴伸长受抑，根粗短而脆，褐色，畸形弯曲，抑制植物根系生长,2. 铝锰离子的毒害,土壤铝饱和度对大豆和结瘤的影响,结 瘤,地上部,根,干,重,（,mg/,瘤）,5.90,4,3.6,1.08,77,99,93,5.20,28,3.2,1.08,65,95,86,4.55,81,2.4,1.07,21,79,65,
5、不加铝,氯化铝,苹果酸铝,草酸铝,柠檬酸铝,不同铝浓度对绣球花颜色的影响,不同铝化合物对水稻根系的影响,干扰DNA的复制功能 破坏细胞膜和壁的结构和功能 对养分的拮抗作用 破坏植物体内激素平衡,(2) 铝毒害的可能机理,(3) 锰离子的毒害 毒害的机理主要为: 提高生长素氧化酶的活性，使生长素遭到破坏； 破坏氨基酸的代谢； 增加过氧化物酶和多酚氧化酶的活性； 降低ATP浓度及呼吸强度； 减少植物的钙镁铁的吸收,防止和矫正锰毒害方法： 施用石灰或改善土壤排水状况 选育高抗锰毒品种也是有效的途径,三、植物适应酸性土壤的机理,在酸性土壤中，植物生长既要克服高氢离子、铝离子和锰离子的不利影响，又要忍受
6、钙、镁、磷、铁等养分的缺乏。,（一）植物对酸害的逃避机制 1. 排斥作用 植物控制有毒离子进入体内的控制过程 2. 根际效应 一些植物在酸性环境中有提高根际pH和Eh的趋势，有利于降低离子的毒害作用 3. 养分吸收和利用效率 以解决养分的缺乏问题，作物适应酸性土壤磷胁迫的形态和生理生化机理的研究很多 4. 根际的微生物 通过改变营养元素的有效性来影响植物对酸性土壤的适应性。其中菌根提高磷的有效性,（二） 植物对酸害的忍耐机理,1. 细胞内部对毒害离子进行分隔，使之处于一些生理生化非敏感部位； 2. 可能细胞内的酶有较好的保护系统，使生理生化敏感部位或其他活性物质免受其害。,第三节 石灰性土壤的
7、障碍因子 和植物的适应性机理,一、石灰性土壤的定义及情况 指含有大量游离碳酸钙，pH大于7的土壤，占全球土壤总面积的30以上，主要分布在干旱和半干旱地区,二、主要的阻碍因子 缺铁 或“石灰性诱导缺绿症 由于pH较高，锌、锰的有效性较低,1. 喜钙作物和嫌钙作物 喜钙作物对高浓度的钙离子同时具有逃避和忍耐机制： 降低细胞膜对钙离子的亲和性来限制植物对钙的吸收； 大量吸收了将其贮存在液泡中，有利于渗透调节； 含有大量的钙束蛋白，具有良好的分隔效应； 形成钙化根，增强对难溶养分的移动 嫌钙植物：可能在细胞对钙离子的分隔作用较小，因而使作物因较高的钙浓度而收到伤害,三、植物适应石灰性土壤的机理,2.
8、铁效率的失绿忍耐能力 长期生长在石灰性土壤的植物形成各种不同的适应性机制，包括非特异性机制和特异性机制 非特异性机制：是指植物对石灰性土壤的普遍适应 性机制，与体内铁的营养状况关系 不密切 特异性机制：是高等植物适应石灰性土壤的特别机 制，包括机理一和机理二,第四节 盐土中的毒害因子及 植物的适应机理,一、盐土的定义及类型 定义：指土壤饱和提取液中电导率高于 4分西门子/米，并且可交换钠百分数的含量低 于15的土壤 类型：内陆盐渍土和滨海盐渍土 全世界约有9.6亿公顷盐渍土，我国的盐渍土也有约2700万公顷，其中约有700万公顷是农田。对盐渍土开发利用的途径之一，就是充分挖掘和利用植物的耐盐遗
9、传特性。,内 陆 盐 渍 土,二、盐害的离子种类 钠离子、氯离子、钙离子和硫酸根离子等。,三、盐害影响 盐分本身的毒害作用 生理干旱 (渗透压效应) 养分失调,渗透调节,无渗透调节,NaCl对植物根K+外渗的影响,K,+,外渗量,（,mol/g,鲜重,/30min,）,处,理,小麦,鹰嘴豆,菜豆,对照,7.9,3.8,5.3,160mmol/NaCl,13.0,8.3,40.8,（四）抗盐机理,机理：斥盐和聚盐 1、斥盐植物： 降低蒸腾耗水； 增强根细胞膜排钠吸钾的功能； 产生特殊的结构特性如肉质性或多汁性、盐腺盐毛等 2、聚盐植物： 通过分化作用合成渗调物质，加强吸水能力 增强钾钠替换作用、
10、快速转移、分泌和落叶，排盐,抗盐机制是以较低的吸收速率和不向地上部运输盐分为特征的,图 大米草的盐腺 1. 帽细胞，2. 基细胞，3. 基细胞与周围细胞的沟通孔道,图 藜科植物的盐毛 1. 气细胞，2. 轴细胞，3. 叶肉细胞,盐害的毒害机理及植物的可能适应机制,一、淹水土壤的定义 指表层或不同层次的底土层中土壤间隙的空气被水完全置换，地下水位较高的土壤的总称。,第五节 淹水植物的营养特性 及其适应机理,（二）淹水对植物生长的不良影响 1. 淹水土壤的主要特点 氧气减少，氧化还原电位急剧下降,2. 对植物的不良影响 呼吸作用下降，光合强度也下降，养分吸收减少 有毒物质的生成，如锰、铁离子、硫化
11、氢、甲烷、乙醇、乙烯及低分子酸 影响微生物的活动和有机质的分解 影响矿质养料的活化，对于氮由于硝化作 用,（三）植物对淹水的可能机理,1. 形态特征：皮层薄壁组织特别松散，形成较多的空隙或孔腔，植物的孔隙度增加，氧气的扩散阻力降低，根部在淹水后变短加粗 2. 生理特征：一方面控制乙醇、乙烯及低分子有机酸等物质的形成，另一方面能够保持一定的能量供应，植物根部具有乙醇酸氧化途径,不同环境中生长的植物根系的解剖结构,淹 水,旱 地,植物生长随水淹深度变化示意图,第六节 重金属污染土壤与植物的生长,一、重金属污染源 工业“三废”的排放、城市垃圾、污泥和含重金属的农药、化肥等 重金属污染的土壤，涉及的元
12、素主要有汞、镉、铬、铅、铜、砷、氟等,三、重金属的影响及特点 1. 重金属的影响 影响植物产量与品质、大气和水环境质量，并通过食物链危害人类的生命和健康 2. 重金属的特点 隐蔽性、长期性和不可逆性,四、重金属毒害的外观症状及危害 症状：根系发育异常，地上部青枯，叶片失绿等，严重时全株死亡 重金属可完全抑制土壤中的共生固氮过程 对土壤中酶活性产生影响 在土壤植物系统中的迁移直接影响到植物的生理生化和生长发育，从而影响作物的产量和质量,三、影响植物对重金属离子吸收和累积的因素 重金属离子的性质、土壤条件和植物的遗传特性,五、重金属对植物毒害的一般机理 影响酶活性和功能，从而引起植物生理代谢功能的
13、紊乱，生长发育受阻甚至死亡， 影响养分膜运输，原因可能重金属抑制膜上ATP酶的活性，或是取代了钙等离子，使膜稳定性下降 影响其他营养元素的吸收 拮抗作用,六、植物对重金属的适应机制,1、细胞的忍耐作用 植物相对耐性的大小可能是细胞对其分隔能力不同所致，耐性强的细胞具较强的分隔能力，将重金属离子排放到液泡里与有机酸形成络合物，避免重金属的毒害作用。 2、植株的整体控制，根系的排斥作用 根系通过分泌有机酸与重金属离子在根外形成络合物，或分泌氧将根周围的重金属离子氧化而降低有效度； 根系已经吸收的重金属在根细胞形成稳定的络合物排放到液泡中去，降低了其移动性； 木质部输导组织吸附一部分重金属离子，因而减少了运输到地上部的数量。,七、重金属的生物修复途径 种植木本植物、经济作物，利用其对重金属的吸收、积累和耐性除去重金属 利用生物化学、生物有效性和生物活性原则，把重金属转化为较低毒性产物 (络合态、脱烷基、改变价态 ) 利用重金属与微生物的亲合性进行吸附及生物学活性最佳的机会，降低重金属的毒性和迁移能力,1. 酸性土壤中的毒害因子和植物的适应机理* 2. 石灰性土壤的障碍因子和植物的适应性机理 3. 盐土中的毒害因子及植物的适应机理 4. 淹水植物的营养特性及其适应机理 5. 重金属污染土壤与植物的生长*,本章小结：,
