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1、第五章 大孢子囊及大孢子发生,大孢子囊指胚珠中的珠心，大孢子囊中产生大孢子，由大孢子发育成雌配子体胚囊。,一、胚珠的发育过程： 子房壁内表皮下的细胞分裂 胚珠原基 珠心、珠柄、珠被、珠孔、合点,第一节 胚珠的发育与形态,二、胚珠的类型,1 直生胚珠：珠孔、珠柄、合点在一直线上。蓼科、荨麻科和胡椒科。 2 倒生胚珠：珠体倒转，珠孔与珠柄靠近。最普遍。合瓣花类。 3 横生胚珠：珠心纵轴与珠柄垂直。如锦葵。 4 弯生胚珠：胚珠弯曲呈马蹄形。如油菜。 5 拳卷胚珠：一侧生长快，倒生胚珠继续弯曲。白花丹科、仙人掌科,第二节 胚珠的结构,一、珠被 一层：裸子植物、双子叶植物合瓣花类 二层：单子叶植物、双子
2、叶植物离瓣花类 双珠被的胚珠，是由内外珠被原基分别在珠心的基部产生，少数由单珠被分裂产生，如漆树属 单珠被的胚珠，一是两层珠被愈合，如桃金娘科；二是其中一层珠被在发育的中途停止生长，如加拿大白杨，内珠被退化,珠被绒毡层：有些植物，珠心早期解体，珠被的最内层细胞分化为特殊的形态和结构。,菊科植物常见珠被绒毡层,珠被绒毡层包围着胚囊，细胞的形态特点与花药中包围造孢组织的绒毡层相似，生理功能也相似,如：含有消化酶，转运营养物质到胚囊；合成胼质酶,有的植物的珠被可形成特殊的结构：假种皮、种阜,二、珠孔 胚珠顶端，珠被不愈合的部位，将形成种孔。 外珠孔、内珠孔不在一条直线上，“之”字形木犀科。 在向日葵
3、，珠孔是闭合的，有类似花柱的引导组织。,三、珠柄 连接胚珠到胎座的短柄。将形成种柄。 四、合点 珠心基部，珠心、珠被、珠柄愈合的部位。,五、珠心,胚珠的中央部分，有的植物保留到种子成熟， 形成贮藏组织，称为外胚乳perisperm 。苋科、藜科和蓼科。 根据珠心发育程度，将胚珠分为二种类型： 薄珠心胚珠、厚珠心胚珠 薄珠心胚珠：大孢子母细胞只被一层珠心表皮包围,孢原即大孢子母细胞， 不形成周缘细胞,厚珠心胚珠：大孢子母细胞与珠心表皮间存在周缘珠心组织。 周缘珠心组织的来源：,1. 珠心表皮细胞分裂；,周缘细胞进行平周分裂和垂周分裂增加珠心组织，使大孢子母细胞包藏在发达的珠心组织中。,3. 珠心
4、表皮和周缘细胞共同分裂产生周缘珠心组织。-黑种草,-如玉米,珠心也出现特化的细胞区域： 1.珠心喙:珠心伸入珠孔中形成喙状结构. 2.承珠盘:胚囊下一群形态特殊的珠心细胞. 作用:a防止胚囊突入胚珠的基部 b有助于营养物质运至胚囊 c分泌激素或酶 3.珠心冠:胚珠的珠孔端存在珠心冠状组织的结构. 4.内珠心:珠心内部区域细胞染色深细胞壁厚.,荞麦胚珠中的承珠盘,第三节 大孢子的发生,一、孢原细胞： 珠心表皮下，细胞大，细胞质浓，核较大。孢原细胞平周分裂产生周缘细胞和造孢细胞。 二、大孢子母细胞： 孢原细胞产生的造孢细胞发育为大孢子母细胞，亦称胚囊母细胞。 经减数分裂形成大孢子四分体，呈直线型、
5、二列型或T字型排列。,有时不是形成四个大孢子，而是三个。如兰科植物的天麻Gastrodia elata，第一次分裂产生两个不均等的细胞，合点端的细胞大；二分体中合点端的细胞进行第二次分裂形成两个细胞，这样形成三分体。 通常情况下，四个大孢子形成以后，只一个大孢子起作用，其余三个退化。通常四分体中合点端的大孢子有功能。 柳叶菜科的胚囊，常是珠孔端的大孢子发育。,单孢型,珠孔端,合点端,在蔷薇属（Rosa）、蛇菰属（Balanophora）也可看到起作用的大孢子在珠孔端。 此外，有的珠孔端的第二个细胞（蔷薇属）或第三个细胞（总状酒果Aristotelia racemosa）是功能的大孢子。 稀有的
6、情况是四个大孢子的任何一个或全部都能发育，如嘉兰属（Gloriosa）和木麻黄（Casuarina）的一些植物。,大孢子发生时，有些植物只在第一次分裂伴随有壁的形成，结果每一个二分体细胞具有两个单倍体的大孢子核，后来一个具双核的二分体细胞发育成胚囊，另一个退化。 另一些植物在减数分裂时完全不形成壁，四个大孢子核全在一个细胞中并参与胚囊的形成。,双孢型,四孢型,四孢子胚囊，根据大孢子核分布的位置分为： 双极性，2+2分布 双极性，1+3分布 四极性，1+1+1+1核的分布,三、胼胝质的积累及消失与功能大孢子有关,在大孢子形成过程中，胼胝质从有功能的大孢子极消失。无功能的大孢子较长时间被胼胝质包围
7、。,大孢子母细胞从合点端开始积累胼胝质,逐渐包围整个细胞。四分体时，合点端的大孢子缺少胼胝质。 待宵草型，如月见草，与此相反。,珠孔,合点,第六章 雌配子体,一、胚囊的发育： 以蓼型（正常型）为例： 合点端的一个大孢子发育，经过3次核分裂，分别形成2-核胚囊、4-核胚囊、8-核胚囊，最后发育为7细胞胚囊即成熟胚囊。,第一节 胚囊的发育和结构,二、成熟胚囊的结构,雌配子体即胚囊，通常由7个细胞组成：卵细胞、助细胞、反足细胞、中央细胞（含2个极核） （一）助细胞：2个 细胞壁不完整，近珠孔端的细胞壁较厚，且内突，形成丝状器，向合点端渐薄，至缺乏细胞壁。 核位于中央或偏向珠孔端。细胞质集中于珠孔端。
8、 助细胞的寿命通常较短，一般在受精作用完成后就解体消失。 助细胞可能的功能：从珠心吸收营养物质并转运到胚囊中：合成和分泌向化性物质，引导花粉管向胚囊定向生长；在受精时，一个助细胞退化，是花粉管进入胚囊的场所。,不同植物的助细胞丝状器,（二） 卵细胞：1个,卵细胞与两个助细胞成三角形排列。 是一个高度极性的细胞，细胞壁通常近珠孔端的最厚，接近合点端的逐渐变薄，形成具蜂窝状细胞壁或不具细胞壁。细胞近珠孔端有大液泡，核和细胞质多偏于合点端。,（三）中央细胞：1个 是胚囊中最大的细胞，高度液泡化，具2个极核，受精之前或在受精过程中，融合形成一个次生核。中央细胞与卵细胞、助细胞接触处无细胞壁，与反足细胞
9、接触处有壁。通过胞间连丝与卵细胞、助细胞、反足细胞相连。 （四）反足细胞：3多个 代谢活跃，主要功能是吸收母体的营养物质并运到胚囊。,珠孔端,合点端,水稻,玉米,小麦,向日葵,图解蓼型胚囊发育过程,周缘细胞 2N,孢 原 细 胞,造孢细胞 2N,胚囊 母细胞 2N,2个助细胞N,单核胚囊 N,有丝分裂,形成一部分珠心,减数分裂,1个卵细胞N,7细胞或 8核胚囊 N,核有丝分裂 3次,三个消失 合点端一个发育,大孢子 四分体 N,1个中央细胞(含2个极核N， 或1个次生核2N),3个或多个反足细胞N,生长,第二节 胚囊发育的类型,按参与形成胚囊的大孢子核的数目将胚囊发育分为三大类：单孢胚囊、双孢
10、胚囊、四孢胚囊 一、单孢子胚囊： 大孢子四分体中3个退化，只有一个大孢子核发育形成胚囊,如小麦等。 （一）蓼型：大多数植物 合点端的大孢子发育。 （二）待宵草型：柳叶菜科植物 珠孔端的大孢子发育。 大孢子核进行2次分裂，形成4细胞胚囊：1个卵细胞，2个助细胞，1个中央细胞（1个核），无反足细胞。,二、双孢子胚囊：,二个大孢子核共同参与胚囊的发育。 大孢子母细胞经过减数分裂形成二分体，其中一个退化，另一个进入减数分裂 ，形成一个二核细胞，二核分裂形成4-核胚囊，再进行一次分裂形成8-核胚囊，最后发育为成熟胚囊。 （一）葱型：百合科葱属植物、泽泻科等 二分体中，合点端的发育 （二）英地百合型：百合
11、科英地百合属 二分体中，珠孔端的发育,三、四孢子胚囊：,减数分裂形成一个四核细胞，这四个大孢子核都参与胚囊的形成。 （一）五福花型：五福花属、郁金香属、榆属等植物 四核大孢子中，二核在合点端，二核在珠孔端，2+2排列,（二）椒草型：披针叶铁苋菜、草胡椒等,四个大孢子核呈1+1+1+1排列，各分裂2次，成16个核，成熟胚囊：1个卵细胞，1个助细胞，8个极核，6个边缘细胞,（三）皮耐亚型：皮耐亚科、大戟科某些属等,四个大孢子核呈1+1+1+1排列，各分裂2次，成16个核，成熟胚囊：每侧1个卵细胞（仅珠孔端的有功能），2个助细胞，4个极核。,（四）白花丹型：白花丹科的某些属,四个大孢子核呈1+1+1
12、+1排列，各分裂1次，成8个核，成熟胚囊：1个卵细胞（仅珠孔端的有功能），1个象反助细胞，2个在胚囊周缘，4个极核。,（五）德鲁撒型：对叶拟天胡荽、小白菊等,四个大孢子核呈1+3排列，各分裂2次，成16个核，成熟胚囊：1个卵细胞，2个助细胞，2个极核，11个反足细胞。,（六）贝母型：百合科、芸香科胡椒属、菊科天人菊属等植物,四个大孢子核呈1+3排列，分裂时，珠孔端形成二个核；合点端的三个核边融合边分裂，形成二个三倍体的核，即4-核胚囊，再进行一次有丝分裂，形成8-核胚囊，最后形成7-细胞成熟胚囊。,4-核胚囊,8-核胚囊,（七）小蓝雪花型：小花鸡娃草,四个大孢子核呈1+3排列，分裂时，珠孔端形成二个核，合点端的三个核边融合边分裂，形成二个三倍体的核，即4-核胚囊，形成3-细胞成熟胚囊。,减数分裂,4-核胚囊,成熟胚囊,四个大孢子核呈1+2+1排列,除虫菊,（八）除虫菊型：除虫菊,
