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1、第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 进化对策 第三节 种内关系 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,进化对策,各种生物所特有的生活史（种群生态特征：如出生率、寿命、大小和存活率等）被视为进化过程中获得的生存对策-进化对策。该对策称为生态对策（bionomic strategy）或生活史对策 (life history strategy)。,进化对策,生态对策,生态对策包括生殖对策、取食对策、逃避捕食对策、扩散对策等多种对策。 1962年Mac Arthur首先根据种群动态的两个综合性指标（r & K），将种群分为r-选择者和K-选择者，较全面地反映了生态对策的多个方面。r-选择者
2、r值高；K选择者种群稳定于K附近。是种群水平上对环境的适应。 r-选择者和K-选择者的生态特征如下：,生态对策,种群的适应,r-选择对策者和K-选择对策者之间还包括很多r-K连续体。 生物在进化过程中，向着两个方向分化，r-对策者向着小型化、高出生率、大量繁殖的方向发展，以量取胜，高扩散能力在进化上是有利的，严酷的生境有利于这类种群，大多数先锋生物属于这类种群。K-对策者向相反的方向发展，遇强烈干扰后，恢复能力差，易绝灭，分布于稳定的生境，顶级生物属于该类。,种群的适应,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五
3、、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,种内关系,动物和植物的种内关系有所不同，动物的种内关系主要表现为领域性、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。,第三节 种内关系,种内关系：种群内部个体与个体之间的关系 种间关系：同一生境中不同种群之间的关系,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,密度效应,1.密度
4、与产量： 随着密度的增加，动物产量表现为抛物线形变化，有一个最高产量密度。植物与动物有明显的不同，这里介绍三个规律（经验公式）：,一、密度效应：,最后产量恒值法则,在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的。 Donald研究不同密度三叶草的产量（植株干重），在发育过程中（62，131天），产量与密度正相关，发育末期（181天）产量与密度无关。 c = w d c为总产量#，常数；w为平均每株重量；d密度 (#这里的总产量指整株，而非种子或其它食用部分),（1）最后产量恒值法则 （law of constant final yield）：,倒数产量法则,植物单
5、株平均重量（w）的倒数与密度（d）呈线性关系。 1/ w = Ad + B A, B为系数，这一方程适合许多农作物。,(2)倒数产量法则,（reciprocal yield law）,-3/2 幂 定 律,（-3/2 power law）,（3）-3/2幂定律,高密度导致种群“自疏”时，存活个体的平均株干重（w）与密度（d）的关系表达为： w = C d, 一般地，-等于-3/2；C=3.54.3。,密度与死亡率,动物的死亡率有的与密度有关（K选择者多见），有的与密度无关（如气候引起的死亡，r对策者多见）。而植物的死亡率一般都与密度有关。 同种植物的密度引起的死亡称为自疏（self-thini
6、ng），由其它伴生植物密度引起的死亡称为他疏(alien-thinning)（种间关系）。,2. 密度与死亡率：,实例,单一的麦仙翁种群，播种密度与收获时的密度呈线性关系，死亡率恒为77%（自疏）。当混播他种作物（如小麦、甜菜）后，死亡率有不同程度的增加（他疏）。,实 例,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,婚配制度,动物在繁殖期，某一性别个体占有异性配偶的数目。可以分为四种类型： 1.多雌多雄制（混交制）：如
7、鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。 2.一雌一雄制（单配偶制）：如晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。 3. 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因易被保留，繁殖力强。 4.一雌多雄制：如螳螂、大鸨、鮟鱇等，少见。性比不稳定。,二、婚配制度：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,社会等级,社会等级指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。 1. 社会等级的优越性： （1）种群稳
8、定、少争斗；生长快，生产率高。（2）优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。,三、社会等级（social hierarchy）,灵长类的社会组织,灵长类的社会组织与食性生态学有关。一般地，在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。（鸡类多为单线式）,2. 灵长类的社会组织：,昆虫的社会组织,昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的
9、蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。,3. 昆虫的社会组织：,昆虫的社会组织,伴随昆虫社会分工的发展，社会内个体间的联系和合作必然同时发展。分化的种群只有通过整合作用（integration），才能形成社会整体。这种整合包括行为上（相互识别、交换信息）、生理上和遗传上的。高度社会化的昆虫的分工合作，使种群在生存竞争中获得高度的适应，同时每个个体失去了其独立性。,3. 昆虫的社会组织：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效
10、应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,隔离和领域性,1. 定义：在种群内部个体间、配偶间或某种方式结合的小群间常保留有一定的空间距离，这种现象称为隔离。而领域性指生物保持隔离的任何积极（主动）机制（行为或化学物质的竞争等）。（领域是动物的活动区，领域性是为保卫活动区所采取的措施）领域性是引起隔离的原因之一。,四、隔离与领域性 （Isolation & Territoriality）,隔离,2. 隔离的原因： （1）环境资源不足； （2）直接对抗（领域性：行为或化学方面） 3. 隔离意
11、义：减少竞争，防止因密度过大耗尽环境资源，使空间利用（更加）趋于合理化。,隔 离,领域,植物：植物太密时，因竞争阳光、水分、无机盐等而导致自疏（self-thinning）。 有关密度与植物的关系前面已论述。 高等动物：许多动物占有一定的空间，经常在某一区域内活动，该区域称为其（个体或家族）巢区或家区（home range）。在家区中，受到严格保护、禁止其它同种个体侵入的核心部分称为领域。,领 域,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作
12、用,第三章 种群生态学,群聚,群聚和分散是生物种群对空间资源的两种利用方式。 1. 群聚（集群、群集）：指种群内部个体朝向一起集中的现象或趋势。 群聚的生态意义包括：（1）有利于改变小气候条件（企鹅）；（2）群聚以共同取食（秃鼻乌鸦）；（3）共同防御天敌（斑马）；（4）有利于动物的繁殖和幼体发育（鸡类春季集群，鱼类生殖洄游）；（5）有利于迁移（蝗虫群居相）。,五、群聚与分散（aggregation & dispersal）,分散,生物种群都有一个最适密度，过疏和过密都可能产生限制性影响。,阿利规律(Allees law):,2.分散： 指种群的一部分个体离开本种群栖息区域向外扩展的现象。 分散
13、的生态意义包括：（1）保证种群的食物需要；（2）保证生活和繁殖的空间；（3）调节种群密度。,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,利他行为,利他行为是另一种社会性相互作用。利他行为是指一个个体牺牲自我而使社群整体或其他个体获得利益的行为。 如白蚁：巢穴打开时，工蚁和幼虫向里移动，兵蚁向外移动围堵缺口。蜜蜂：工蜂保卫巢时放出毒刺而自杀。 亲代关怀（parental care）。,六、利他行为（Altruism）,第
14、一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,通讯,通讯是指某一个体发送信号，另一个体（种内其它个体）接受信号，并引起后者反应的过程。 通讯可以通过视觉（行为）、化学（气味和外激素）和听觉（鸣叫、超声）等多种途径来完成。 信息传递（通讯）的目的很多，如：个体的识别（识别同种、同社群、同家族个体等）；亲代和幼仔之间的通讯；两性之间的求偶；威吓、顺从、妥协；相互警报；标记领域。,七、通 讯,第一节 种群动态 第二节 种群的进化
15、与选择 第三节 种内关系 一、密度效应 二、婚配制度 三、社会等级 四、隔离与领域性 五、群聚与分散 六、利他行为 七、通 讯 八、性别生态学 第四节 种间相互作用,第三章 种群生态学,性别生态学,八、性别生态学,1定义：性别生态学是研究种群内部性别关系的类型、动态及其与环境关系的科学。,性别生态学,（1）亲体投入：生产、抚育后代的能量、物质资源的花费。亲体投入与环境的关系。 （2）有性繁殖的优势：产生更多变异类型的后代，适应多变的环境，适应稳定而异质的环境。（这是大多数生物选择有性繁殖的主要原因之一） （3）环境对种群繁殖对策的影响：繁殖对策包括有性无性繁殖，雌雄同体异体，种群的性比等。,2
16、内容：,第一节 种群动态 第二节 种群的进化与选择 第三节 种内关系 第四节 种间相互作用 一、竞争 二、他感作用 三、捕食作用 四、寄生 五、共生 六、协同进化,第三章 种群生态学,种间相互作用,种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用包括：（1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。（2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。 在某一地区（生境或群落）中有许多种群生活在一起，种群间存在相互作用，相互作用的形式很多，有对抗性的，也有互助互利的，还有二者间过渡形式。,第四节 种间相互作用,种间关系,1. 中立：两个种群彼此不受影响，和平共存。0 0 2. 竞争：直接或间接的抑制性影响。- - 3. 偏害：一种群受抑制，另一种群无利、无害。- 0 4. 寄生：一种群个体生活于另一种群个体中，寄生者得利，宿主受害。+ -,在同一群落中，两个种群间的相互作用主要包括以下方
