《年轮气候学 Word 文档》由会员分享，可在线阅读，更多相关《年轮气候学 Word 文档（6页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、年轮气候学是根据树木年轮的变化推论过去气候的一门学科。 除热带外，气候有明显年变化的地区，树木一般每年形成一个生长轮，即年轮。年轮宽度和气候条件有十分密切的关系。在温暖湿润的年份，树木生长快，年轮宽度大；在寒冷干旱的年份，树木生长慢，年轮宽度小。因此测定树木年轮宽度的差异，可以获得过去气候变化的信息，推论出某些气候要素的变化状况，弥补历史气候资料的不足。除了年轮宽度外，气候还与植物组织结构有密切关系，也可作为推论过去气候的依据 20 世纪初，美国道格拉斯最早论证了大约 500 年之久的年轮宽度变化和实际降水量之间的关系，并在 30年代创建了专门研究树木年轮的实验室。此后，许多年轮气候学家对年轮
2、形成的生理过程与气候的关系作了深入剖析，对样本树种的选择和年轮序列的统计分析等有了新的认识，逐步建立了年轮气候学的基本原理和分析方法。 在选取样本时，必须选择生长条件最受某气候要素(温度或降水)限制的树木。例如生长在高纬度或高寒山区森林接近消失处(上界)的树木，由于受到热资源不足的限制，常能很好地反映出冷暖的变化；干旱、半干旱地区，由森林向草原或荒漠过渡的林缘树木，则由于受到雨量不足的限制，常能反映干湿的变化。在实际应用中，常在同一地点选取许多重复的样本，互相对比，确定年份，以消除非气候因子的影响。 此外，对年轮宽度变化还应进行必要的生长量等方面的订正，并用已有的各项资料检验，才能得到真正表征
3、气候变化的年轮指数序列。这种序列可以反映大尺度的气候变化。如：美国拉马奇在加利福尼亚惠特尼山树线上界附近所取的年轮序列，和欧洲气温变化趋势是一致的。70 年代初，美国弗里茨还根据年轮宽度变化和气压距平场的关系，绘制出 1700年以来北半球西半部每十年平均的环流图。中国自 20 世纪 30 年代开始研究年轮气候学，得知华北和西北广大地区的年轮宽度变异，可以作为分析历史时期气候变化的资料，尤其是用它表征降水变化方面，很有价值。70 年代后半期，北方的许多省和青藏高原等地，都广泛开展了这项工作，得到许多表征温度或降水的长达数百年的序列，对现代小冰期(约 14301850)以来气候变化的史实，提供了更
4、多的依据。 世界上许多年轮气候学家正密切配合，深入探讨树木生长受气候影响的机制和在更大范围内开展年轮研究的可能性。为从树木年轮中获得更多的气候变化信息，已尝试对年轮的密度和同位素含量变化进行分析，并已获得显著效果。显然，这种研究将与年轮宽度分析一道，成为年轮气候学中重要的研究途径。 1. 树的年轮如今已成为科学家研究的一个重要领域。通过年轮，人们不仅可以测定许多事物发生的年代，测知过去发生的地震、火山爆发和气候变化，而且还可以推断未来。美国新墨西哥州的印第安人村庄，17 世纪的一幅油画，中世纪俄国城市的街道它们之间似乎风马牛不相及，可是现在它们正在被一个新的科学研究领域联系起来。这个领域就是对
5、树木年轮的研究。过去真正注意年轮的只有进行雕刻和制作木器的手工艺人，但是人类的天赋、先进的分析以及命运之神的青睐，使年轮成为人类学乃至环境保护学等许多学科研究的对象。 【年轮研究的起源】 木匠从久远的时代起，就知道树干里面有年轮，有了年轮，木材上才出现了纹理。据我们所知，亚里士多德的同事就曾提到过年轮，不过到达芬奇才第一次提出年轮是每年增加一圈的。今天已经众所周知：春回大地，万象更新，紧挨着树皮里面的细胞开始分裂；分裂后的细胞大而壁厚，颜色鲜嫩，科学家称之为早期木；以后细胞生长减慢，壁更厚，体积缩小，颜色变深，这被称为后期木，树干里的深色年轮就是由后期木形成的。在这以后，树又进入冬季休眠时期，
6、周而复始，循环不已。这样，许多种树的主干里便生成一圈又一圈深浅相间的环，每一环就是一年增长的部分。这种年轮在针叶树中最显著，在大多数温带落叶树中不明显，而许多热带树中则根本没有。 树是活档案，树干里的年轮就是记录。它不仅说明树木本身的年龄，还能说明每年的降水量和温度变化。年轮上可能还记录了森林大火、早期霜冻以及从周围环境中吸取的化学成分。因此，只要我们知道了如何揭示树的秘密，它就会向我们诉说从它出世起，周围发生的大量事情。树可以告诉我们有文字记载以前发生过的事情，还可以告诉我们有关未来的事情。树中关于气象的记录可以帮助我们了解促成气象的那些自然力量，而这反过来又可帮助我们预测未来。【年轮形成的
7、原因】 “年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是 1957 年国际木材解剖学家协会所发表的木材解剖学名词术语中，有关“年轮“这个名词的定义。至于年轮是怎样形成的，这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。 维管形成层（或称形成层）是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中，它不断向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。 形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的纺锤状原始细胞，两端呈楔形，在横切面上多成长方形，切向宽大于径向宽，细胞的长度比宽度大数倍。 由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较
8、小，几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。 上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大，但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间，原始细胞中间具 12 个大液泡，周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体，以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中，液泡变小，数目增多，高尔基体小泡及内质网也相应减少，细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴，这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。木本植物根或茎的径向增粗，主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果，这种有丝分裂的进程较慢，如在松柏类植物中，每分裂一次需 4 一 6 天（茎的顶端分生组织细胞只需 818 小时）。当一个纺锤状原始细
9、胞平周分裂成两个子细胞时，其中一个衍生为木质部母细胞（或称木质部原始细胞），或者衍生成韧皮部母细胞（或称韧皮部原始细胞）。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间，有的细胞已经分裂或正在分裂，有的尚处于分生组织状态，这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中，有一层真正的形成层原始细胞，同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞，为方便起见，人们将这些细胞统称为形成层区（或形成层带）。 从形成层区的切向切面看，形成层原始细胞排列方式大体分为两种：一是在椴属（Tilia）和刺槐属（Robinia）等植物的形成层中，纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平
10、层，称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长，使纵向伸长的细胞末端相互交错，而不排列在同一水平层上，故称为非叠生形成层，如栗属（Castanea）和胡桃属（Juglans）等植物。纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗，本身也进行细胞分裂，以增加原始细胞的数目，这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中，增殖分裂的方式也不一样，如在具叠生形成层的植物中，多以径向垂周分裂为主，而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中，常见为假横向分裂，或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞，这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂，最后形成单列或多列射线。 在温带地区生长的木本植
11、物，随着季节性的气候变化，也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化，翌年春季又开始恢复活动，到了夏秋逐渐减弱，而后停止活动。如此周而复始，年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时，可分为两个阶段：（1）形成层原始细胞径向伸展，径向壁变得很薄，这时易受霜冻的伤害。（2）原始细胞开始分裂，这一阶段往往比前阶段晚 1 至数星期。生长在北京地区的树种，形成层开始活动的时间，大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中，当形成层开始分化时，韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长，或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间，在不同生境和树种中均有很大变化，生长在北温带地区的树木，多集中在九
12、月份。春季，形成层恢复活动时，纺锤状原始细胞迅速向内分裂的分化成大量的木质部分子，此时分化的管胞或导管分子的直径较大，数目多，壁较薄，木纤维数量较少，因此材质显得比较疏松，这部分木材称为早材（或叫春材）。到了同年夏秋季节，形成层的活动逐渐减弱，原始细胞平周分裂的速度也相应的减慢，分化的细胞直径较小，数量少，而木纤维的数量相应增多，这部分的材质比较致密，称晚材（或称夏材）。在双子叶植物的环孔材（如栎树和白蜡树）中，早材部分的导管分子直径明显增大，而晚材的导管分子相当小。散孔材与裸子植物木材中，由早材至晚材的变化，一般是逐渐进行的，即没有显著界线。不过在上一个生长季的晚材与下一个生长季的早材之间却
13、存在着明显的界线。从根与茎的木材横断面上看，这些界线成了一圈圈同心圆的环纹，每一个包括早材和晚材两部分的圆环，称为生长轮（或称生长层）。生长在温带地区的木本植物，通常一年内只形成一个生长轮，特称年轮。它代表着一年内所形成的次生木质部的数量。在一株树中，年轮的数目由树干基部往上逐渐减少。 有时在一个生长季中可能出现两个或多个生长轮，即双轮或复轮。如柑桔属（Citrus）茎中的形成层每年有三次活动高峰，因此一年能产生三个年轮。有些植物由于受到气候的骤变，如变冷或转热，或长期干旱或虫害，以及强台风的侵袭等特殊自然灾害的影响，也会出现多年轮的现象。有人将一年内形成几个生长轮中最后一轮，称为真正年轮，其
14、余各轮统称假年轮或伪年轮。在有的生长季中若遇着霜冻，特别是晚期霜害，易使形成层原始细胞受到损伤，结果产生含有不规则的薄壁组织带，即称创伤年轮或霜轮。也有的树木，因反常的气候影响，使形成层不分化，直到生长环境适合时才又开始活动，形成年轮，这样在木材横切面上就会相应的出现缺失生长轮的现象。如在半干旱森林边缘的树木，或者在某些老树树干基部的木材常有缺失生长轮的情况。 生长在热带或亚热带地区的木本植物，如桉树等，由于一年内无明显的四季之分，形成层的活动几乎整年不停，这样在木材中就难以看出生长轮或年轮的分界线。不过也有些树种的木材，可借助于显微化学的方法来辨认生长轮的界线。 在同一生长季中，形成层的原始
15、细胞除向内产生大量次生木质部分子以外，同时还向外分裂分化为次生韧皮部分子，这些分子也按一定的排列图式进行。尤其在形成层区附近的次生韧皮部中，根据韧皮薄壁组织或厚壁组织的的次生韧皮部中，由于某些细胞体积的扩展，或有的细胞被挤压变形，以及周皮的形成等原因，致使这部分的生长轮界线模糊不清。关于次生韧皮部，或形成层以外树皮部分中生长轮或年轮的情况。在木材年轮的形成过程中，许多内因和外因对其影响很大。例如在双子叶植物的散孔材树种中，当芽萌动以前，整个植株的形成层原始细胞内均无内源激素存在，只有在芽萌发后才产生生长素，这时形成层就开始活动于萌发芽的下侧。随着生长素向下移动，形成层的活动也逐渐向茎基部扩展。
16、一般在叶片长到成熟时的一半大小时，茎基部的形成层刚刚苏醒，但在一年生枝里，新的木质部分子却早已分化出来，有的甚至细胞壁也已木质化了。由树干顶端到基部，形成层活动的间隔有时可达 810 星期之久。相反，在环孔材中，形成层在整株各部位几乎同时开始活动，由此可以推测，生长素的前体可能早就遍布形成层原始细胞内，一旦芽膨大后，生长素的前体即转变为促使形成层原始细胞分裂的生长素。在大多数树种中，新木质部分子的分化时间，均在叶子展开后的第 3 天至 18 天。此外植物体内的赤霉素和细胞分裂素等内源激素，对于形成层原始细胞的分裂、分化，木质部分子细胞壁的加厚，以及早材至晚材的过渡等都有密切关系。 除内源激素外，光合作用的产物碳水化合物也是影响年轮形成的因素之一。例如晚材中细胞壁显著加厚，则与碳水化合物的供应增多有着密切的关系。 在影响年轮形成的外因中，有光照、气温、降雨量及矿质营养的供应等因素。如生长在长日照（光周期为 18 小时）的洋槐，不论气温高低，均产生大量早材分子。若在短日照（光周期为 8 小时）的条件下，则只产生少量直径较小的导管
