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1、Aerobic Oxidation of Glucose,第三节 糖的有氧氧化,葡萄糖在有氧条件下，彻底氧化成水和CO2的反应过程称为有氧氧化。这是糖氧化的主要方式。,一、有氧氧化的反应过程,分为三个阶段：,（一） 丙酮酸的氧化脱羧,经脱氢、脱羧、酰化生成乙酰CoA，这是不可逆反应。在线粒体内进行。,丙酮酸脱氢酶复合体,二氢硫辛酰胺转乙酰酶 由三种酶组成 丙酮酸脱氢酶 二氢硫辛酰胺脱氢酶 五种辅助因子：TPP（VB1）、NAD+（Vpp）、硫辛酸、FAD（VB2）、HSCoA（泛酸）,HSCoA,NAD+,丙酮酸脱氢酶复合体,辅酶A结构,由乙酰CoA与草酰乙酸缩合成柠檬酸开始，经反复脱氢、脱羧
2、再生成草酰乙酸的循环反应过程。又称柠檬酸循环和Krebs循环。 部位：线粒体基质,（二） 三羧酸循环 (tricarboxylic acid cycle),三羧酸？ 循环？,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）,三种羧酸！ 草酰乙酸打循环！,Citrate cycle,三羧酸循环小结：,Reducing equivalents,在TAC中，1分子乙酰CoA经2次脱羧，生成2个CO2，这是体内CO2的主要来源；4次脱氢，其中3次以NAD+为受氢体，1次以FAD为受氢体；1次底物水平磷酸化。 总反应式： 乙酰CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+3NADH+3H+FADH2
3、+GTP+ HSCoA,+ 4NAD(P)+ +FAD+GDP+Pi+3H2O 3CO2 +4NAD(P)H +4H+ +FADH2+GTP,4NAD(P)H +4H+ 10ATP 4H2O FADH2 1.5ATP 1H2O ADP ATP - 3H2O GTP GDP 1ATP 1H2O 12.5ATP 2H2O,氧化磷酸化作用,O2,.糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸 =2+22.5=7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 25ATP+6CO2+4H2O 32ATP 储能效率=32 7.3/686= 34.05% 比世界上任何一部热机的效率都高！ 提问
4、：其余能量何处去？ 答案：以热量形式。一部分维持体温，一部分散失。,三 、有氧氧化的调节,除对酵解途径三个关键酶的调节外，还对丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体四个关键酶存在调节。,1. 丙酮酸脱氢酶复合体,变构调节： 共价修饰调节： 磷酸化失活；胰岛素和Ca2+促进其去磷酸化，使其活性增加。,2. 柠檬酸合酶,变构激活剂：ADP 变构抑制剂：NADH、琥珀酰CoA、柠檬酸、ATP 3. 异柠檬酸脱氢酶 变构激活剂：ADP、Ca2+ 变构抑制剂：ATP,4. 酮戊二酸脱氢酶复合体,与丙酮酸脱氢酶复合体相似。 总体说， 氧化磷酸化促进TAC。 ATP/ADP，
5、抑制TAC，氧化磷酸化； ATP/ADP，促进TAC，氧化磷酸化。,.生物意义,三羧酸循环是各种好氧生物体内最主要的产能途径！ 也是脂类、蛋白质彻底分解的共同途径！,三羧酸循环焚烧炉,中间酸是合成其他化合物的碳骨架百宝库。 例如 草酰乙酸 天冬氨酸、天冬酰胺等等 -酮戊二酸 谷氨酸 其他氨基酸 琥珀酰CoA 血红素 既是“焚烧炉又是百宝库”,（2）乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。在动物体内，乙酰CoA不能作为
6、净合成葡萄糖的碳源。可是在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环.在乙醛酸循环中乙酰CoA中的碳原子并没有以CO2形式释放，而 是净合成了一分子草酰乙酸，草酰乙酸正是合成葡萄糖的前体。,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,这种途径对于植物和微生物意义重大！,只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于2.5个ATP，意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA,原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）,生存,
7、四碳、六碳化合物,转化,3.磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）,细胞质中,磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。,A.过程,6-磷酸葡萄糖,B.生物意义,提问：？ .产能不通过糖酵解； .产物磷酸核糖用于DNA、RNA的合成； 木酮糖参与光合作用固定CO2； 各种单糖用于合成各类多糖； NADPH用于脂肪酸的合成,糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应,3.3 糖的合成,A.植物的光合作用 在植物叶绿体中，在光能驱动下CO2与H2O合成葡萄糖，放出氧气的过程。 B.动物的糖异生 异生非糖物质(甘油、乳酸、丙酮酸）转变成糖原。 部位：肝脏 a.过程,第1步 丙酮酸 磷酸
8、烯醇式丙酮酸,提问：如何进行？,答案：提供更多的活化能量。,草酰乙酸,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,提问：这里CO2的作用是什么？,能量载体,合成的草酰乙酸新COOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。,磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖 第2步,提问：如何进行？,水解酶催化,答案：在水解酶作用下水解。 第3步,糖原的形成,提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP能量？ 答案：6（4（22）+2（1 2）,提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？,答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。,乳酸回炉再造解毒、节能,饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度,纤维素,有机酸,微生物发酵,糖异生,葡萄糖、糖原,提问：其他多糖是如何产生的？,答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似糖元合成途径合成。,糖代谢总图,戊糖磷酸途径,储存性糖类 （糖原、淀粉等）,葡糖-6-磷酸,甘露糖,葡萄糖,果糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乳酸、乙醇,乙酰辅酶A,ATP CO2+H2O,三羧酸循环 乙醛酸循环,戊糖磷酸,核糖,CO2+H2O,酵解,发酵,糖异生,重点,
