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1、糖 代 谢,第 八 章,第 一 节,概述,糖的化学,糖(carbohydrates)即碳水化合物，其化学本质为多羟醛或多羟酮类及其衍生物或多聚物。,糖的概念,糖的分类及其结构,根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类:,单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate),葡萄糖(glucose) （已醛糖）,果糖(fructose) （已酮糖）,单糖不能再水解的糖。,半乳糖(galactose) （已醛糖）,核糖(ribose) （戊醛糖）,寡糖,常见的几种二糖有：,麦芽糖 (malt
2、ose)：葡萄糖 葡萄糖,蔗 糖 (sucrose)：葡萄糖 果糖,乳 糖 (lactose)：葡萄糖 半乳糖,能水解生成几分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。,多糖能水解生成多个分子单糖的糖。,常见的多糖有：,淀粉 (starch),糖原 (glycogen),纤维素 (cellulose),淀粉是植物中养分的储存形式。,淀粉颗粒,糖原是动物体内葡萄糖的储存形式。,纤维素作为植物的骨架。,-1,4-糖苷键,结合糖糖与非糖物质的结合物。,糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。 糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。,常见的结合糖有：,一、糖的功能
3、,1、供能物质 2、结构成分 3、合成原料 4、细胞识别 5、代谢调节 6、其它作用,人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，其中以淀粉为主。,消化部位： 主要在小肠，少量在口腔,二、糖的消化,淀粉,麦芽糖+麦芽三糖 （40%） （25%）,-临界糊精+异麦芽糖 （30%） （5%）,葡萄糖,唾液中的-淀粉酶,-葡萄糖苷酶,-临界糊精酶,消化过程,肠粘膜上皮细胞刷状缘,胃,口腔,肠腔,胰液中的-淀粉酶,食物中含有的大量纤维素，因人体内无-糖苷酶而不能对其分解利用，但却具有刺激肠蠕动等作用，也是维持健康所必需。,三、糖的吸收,1. 吸收部位 小肠上段,2. 吸收形
4、式 单 糖,G,Na+,小肠粘膜细胞,肠腔,门静脉,3. 吸收机制,Na+依赖型葡萄糖转运体 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷状缘,细胞内膜,4. 吸收途径,小肠肠腔,肠粘膜上皮细胞,门静脉,肝脏,体循环,SGLT,各种组织细胞,GLUT,GLUT：葡萄糖转运体(glucose transporter)，已发现有5种葡萄糖转运体(GLUT 15)。,四、糖代谢的概况,葡萄糖,丙酮酸,H2O及CO2,乳酸,乳酸、氨基酸、甘油,糖原,核糖 + NADPH+H+,淀粉,糖无氧分解 糖酵解,糖有氧氧化,第 二 节 糖的分解代谢,一、糖的无氧分解,第
5、一阶段,第二阶段,糖酵解(glycolysis)的定义,糖酵解的反应部位：胞浆,在缺氧情况下，葡萄糖生成乳酸(lactate)的过程称之为糖酵解。,由葡萄糖分解成丙酮酸(pyruvate)，称之为糖酵解途径(glycolytic pathway)。,由丙酮酸转变成乳酸。, 葡萄糖磷酸化为6-磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P),己糖激酶 (hexokinase),（一）糖酵解反应过程,1糖酵解途径,ATP,ADP, 6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P)
6、, 6-磷酸果糖转变为1,6-双磷酸果糖,6-磷酸果糖激酶-1(6-phosphfructokinase-1),6-磷酸果糖,1,6-双磷酸果糖(1, 6-fructose-biphosphate, F-1,6-2P),1,6-双磷酸果糖, 磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖, 磷酸丙糖的同分异构化,磷酸丙糖异构酶 (phosphotriose isomerase),3-磷酸甘油醛,磷酸二羟丙酮, 3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油醛脱氢酶 (glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase),3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸 甘油酸, 1,3-二磷
7、酸甘油酸转变成3-磷酸甘油酸,1,3-二磷酸 甘油酸,3-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase),在这步反应中，底物分子内部能量重新分布，生成高能键，使ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化。, 3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,磷酸甘油酸变位酶 (phosphoglycerate mutase),3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸, 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸, 磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸， 并通过底物水平磷酸化生成ATP,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,2、丙酮酸转变成乳酸,丙酮酸,乳酸,反应中的NADH+H+ 来自于上述
8、第6步反应中的 3-磷酸甘油醛脱氢反应。,糖酵解的代谢途径,E2,E1,E3,转至,糖酵解小结, 反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应, 产能的方式和数量 方式：底物水平磷酸化 净生成ATP数量：22-2= 2ATP 终产物乳酸的去路 释放入血，进入肝脏再进一步代谢。 分解利用 乳酸循环（糖异生）,除葡萄糖外，其它己糖也可转变成磷酸己糖而进入酵解途径。,（二）糖酵解的生理意义,1. 是机体在缺氧情况下获取能量的有效方式。,2. 是某些细胞在氧供应正常情况下的重要供能途径。, 无线粒体的细胞，如：红细胞, 代谢活跃的细胞，如：白细胞、骨髓细胞,葡萄糖-乳酸
9、自由能降低196KJ，2x30.5/196=31%,关键酶,调节方式,（三）糖酵解的调节,（四）糖酵解异常,（五）多元醇途径,糖的有氧氧化(aerobic oxidation)指在机体氧供充足时，葡萄糖彻底氧化成H2O和CO2，并释放出能量的过程。是机体主要供能方式。,部位：胞液及线粒体,二、有氧氧化途径,第一阶段：氧化分解为丙酮酸,第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧,第三阶段：三羧酸循环及氧化磷酸化,G,丙酮酸,乙酰CoA,H2O,O,ATP,ADP,TAC循环,胞液,线粒体,概况,总反应式:,H,（一）葡萄糖氧化分解为丙酮酸 （二）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA,丙酮酸脱氢酶复合体的组成,酶 E1：
10、丙酮酸脱氢酶 E2：二氢硫辛酰胺转乙酰酶 E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶,12 60 6,三羧酸循环(Tricarboxylic acid Cycle, TAC)也称为柠檬酸循环，这是因为循环反应中的第一个中间产物是一个含三个羧基的柠檬酸。由于Krebs正式提出了三羧酸循环的学说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。,所有的反应均在线粒体中进行。,概述,反应部位,（三）三羧酸循环与氧化磷酸化,1932-1936,Hans Adolf Krebs (25 August 1900 22 November 1981) was a German born British physician a
11、nd biochemist. Krebs is best known for his identification of two important metabolic cycles: the urea cycle and the citric acid cycle. The latter, the key sequence of metabolic chemical reactions that produces energy in cells, is also known as the Krebs cycle and earned him a Nobel Prize in 1953.,Ha
12、ns Adolf Krebs (19001981) 英籍生物化学家。 1900年 8月25日生于德国希尔德斯海姆，1981年10月22日卒于英国牛津。 1925年在汉堡大学获医学博士学位。 19261930年在O.H.瓦尔堡领导的柏林威廉皇家生物学研究所工作。 1932年转入弗赖堡大学医学院任教。 1933年因犹太血统受希特勒种族主义政策迫害逃亡英国。在剑桥大学获得硕士学位后，便在霍普金斯手下从事研究。 1935年转入设菲尔德大学任药理学讲师。 1945年任生物化学教授。 1954年起在牛津大学任生物化学教授并受聘为该校研究细胞代谢的医学研究中心的主任。 1967年退休。以后被聘为牛津大学临床
13、医学系研究员。,1932年，他与其同事共同发现了脲循环，阐明了人体内尿素生成的途径。 1937年他发现了柠檬酸循环（又称三羧酸循环或克雷布斯循环）。揭示了生物体内糖经酵解途径变为三碳物质后，进一步氧化为二氧化碳和水的途径以及代谢能的主要来源。这一循环与糖、蛋白质、脂肪等的代谢都有密切关系，是所有需氧生物代谢中的重要环节。这一发现被公认为代谢研究的里程碑。 他于1947年被选为英国皇家学会会员。 1953年与美国生化学家F.A.李普曼一起荣获诺贝尔生理学、医学奖。 1964年被选为美国科学院外籍院士。他曾获得欧美诸国14所大学的荣誉学位，还被选为法国、荷兰等许多国家科学院的外籍院士。他与英国H.
14、L.科恩伯格合著的生物体内的能量转化(1957)一书风行一时，已被译成许多种文字。,1、三羧酸循环的反应过程,NADH+H+,NAD+,NAD+,NADH+H+,GTP,GDP+Pi,FAD,FADH2,NADH+H+,NAD+,柠檬酸合酶,顺乌头酸酶,异柠檬酸脱氢酶,-酮戊二酸脱氢酶复合体,琥珀酰CoA合成酶,琥珀酸脱氢酶,延胡索酸酶,苹果酸脱氢酶,柠檬酸,顺乌头酸,异柠檬酸,琥珀酰CoA,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,酮戊二酸,返回,2、三羧酸循环的反应特点, 三羧酸循环的概念：指乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成含三个羧基的柠檬酸，反复的进行脱氢脱羧，又生成草酰乙酸，再重复循环反应的过程
15、。 TAC过程的反应部位是线粒体。, 三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环， 消耗一分子乙酰CoA， 经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。 生成1分子FADH2，3分子NADH+H+，2分子CO2， 1分子GTP。 关键酶有：柠檬酸合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶, 整个循环反应为不可逆反应, 三羧酸循环的中间产物(本身无量的变化),转至,3、三羧酸循环的生理意义,是三大营养物质氧化分解的共同途径； 是三大营养物质代谢联系的枢纽；,H+ + e 进入呼吸链彻底氧化生成H2O 的同时ADP偶联磷酸化生成ATP。,4、三羧酸循环还原当量去向（糖有氧氧化的生理意义）,糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径。它不仅产能效率高，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成ATP，所以能量的利用率也高。,简言之，即“供能”,葡萄糖彻底氧化分解释放能量2840KJ, 38x30.5/2840=41%,（四）糖有氧氧化的调节,关键酶, 酵解途径：己糖激酶, 丙酮酸的氧化脱羧：丙酮酸脱氢酶复合体, 三羧酸循环：柠檬酸合酶,丙酮酸激酶 6-磷酸果糖激酶-1,-酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶,异柠檬酸 脱氢酶,柠檬酸合酶,-酮戊二酸 脱氢酶复合体,柠檬酸,Ca2+, ATP、ADP的影响, 产物堆积引起抑制, 循环中后续反应中间产物变构反馈抑制前面反应中的酶, 其他，
