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1、蔬菜抗寒生理,（高级蔬菜栽培生理、硕士生课程） 沈阳农业大学 何莉莉,抗寒性（抗寒能力）,植物对低温寒冷环境的长期适应中，通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗寒能力。 从栽培的角度来讲是能够在低温下正常生长、结实，不仅仅是活着。,一、蔬菜的抗寒类型与低温危害类型,从植物的抗寒性来讲分为 高度抗寒植物：抗寒的树木、果树等 中度抗寒植物：有蔬菜中耐寒的多年生蔬菜和耐寒类蔬菜。 低度抗寒植物：有半耐寒蔬菜。 不耐寒植物：有不耐寒蔬菜。,1.蔬菜的抗寒类型,(1)耐寒的多年生蔬菜 如韭菜、金针菜、石刁柏、茭白、辣根等。 它们的地上部分能耐高温，但到了冬季，地上部分枯死，而以地下的根系以宿根形式越冬
2、，能耐零下1015的低温，韭菜可耐零下30的低温。,(2)耐寒类蔬菜,如菠菜、大葱、大蒜以及白菜类中某些耐寒品种。 能耐零下12的低温。短期内可耐零下510。同化作用适宜温度为1520，某些极抗寒菠菜品种可耐零下30低温。,(3)半耐寒蔬菜,如萝卜、胡萝卜、芹菜、白菜类、甘蓝类、莴苣、豌豆、蚕豆等。 可抗霜但不耐长期的零下12低温。在长江以南均能露地越冬。同化作用在1720最佳，超过20，同化机能减弱，超过30时，同化作用所积累的物质几乎全为呼吸所消耗。,(4)不耐寒蔬菜,喜温性蔬菜 如黄瓜、番茄、茄子、辣椒、菜豆等,最佳同化温度为2030。 当温度超过40时，生长几乎停止。当温度在1015以
3、下时,授粉不良,引起落花。 因此，在长江以南，可以春播或秋播，北方则以春播为主，使结果期安排在适宜的季节里。这类蔬菜不耐短期的零下12的低温,因此北方地区在定植时应安排在霜冻结束之后。,耐热性蔬菜,如冬瓜、南瓜、丝瓜、苦瓜、西瓜、甜瓜、豇豆、刀豆等，同化作用以30为最宜。其中西瓜、甜瓜及豇豆等在40的高温下仍能生长良好。耐热性蔬菜一般都不耐短时的轻霜冻。,2.低温危害类型,根据低温的程度，可分为两种类型： 冷害 0以上低温所造成的伤害，并没达到组织内结冰程度 冻害 0以下低温所造成的伤害，由于组织内出现冰晶而受害,(1)冷害,喜温性蔬菜和耐热性蔬菜易发生冷害。发生的季节主要是春季，育苗阶段和定
4、植以后，不管是露地还是设施内比较常见， 冷害的临界温度 因蔬菜种类、品种不同，约在513之间。 在冷害临界温度以下，环境温度越低，延续时间越长，蔬菜受害越重，若温度不很低，时间又较短，转入常温后可恢复正常的生理机能而不表现冷症状，如果温度虽不很低，但时间延长，或时间虽短而温度很低，植株将受到不可逆转的生理伤害。,根据低温对作物的危害特点，可分为：,延迟型冷害： 多出现在营养生长阶段，如苗期使蔬菜生长发育推迟、延后，生长速度变慢，物候期出现的晚。 障碍型冷害： 多出现在生殖生长阶段，使生殖器官的生理机能受到破坏。如露地春番茄定植后遇到低温，会造成花粉发育不良、花粉管萌发不良，导致授粉受精不良，最
5、后落花、落果。,混合型冷害,延迟型冷害与障碍型冷害混合发生，危害严重。冷害的症状因蔬菜不同，冷害的结果会使幼苗衰弱，植株生长迟缓，萎焉、黄化、局部坏死、坐果率低、产量降低和品质下降等。最常见的是出现水浸状或凹陷斑点，长大的绿色果实不能成熟，组织坏死，机能衰退，易感染病害。冷害俗称“倒春寒“，素有“哑吧灾“之称。,(2)冻害,耐寒性蔬菜和半耐寒性蔬菜易发生冻害。 初冬温度骤降型 指初冬受强冷空气的影响，造成气温骤然下降，达到或超过植物所能承受的能力。如秋白菜采收期掌握不好的话，很容易遭霜冻，对其影响很大，一般不要超过霜降。,冬季长寒型,冬季持续低温，对露地越冬菜影响大(特别在南方)，设施越冬蔬菜
6、最寒冷的时期。 融冻型 指冬末春初之际，天气回暖，植株提前萌动，而后天气又转冷，这样冻融交替，骤暖骤冷所造成的危害。如越冬菠菜，这种冻害是造成越冬菠菜死亡的主要原因，特别是在积雪的年份，化冻后水量大、缺氧窒息，造成冻害与缺氧窒息同时发生，危害更大。,二、抗寒的生理基础(抗寒生理),1.抗寒植物的形态特征 株型较矮、接近原始类型的品种一般都比较抗寒，如大白菜，散叶不结球的较包心结球的抗寒性强； 茎粗、色泽深的植株抗寒性强，说明锻炼的好； 根系发达、粗壮也是抗寒品种的特征。,叶面积小、叶片厚多为抗寒的品种，如菠菜，尖叶类型较圆叶类型抗寒； 叶片颜色深的较颜色浅的抗寒，小白菜的抗寒性依次为:黑绿色深
7、绿色浅绿色； 在解剖学特征上，抗寒品种叶片的栅栏组织层数多，栅栏层厚；叶片上表面气孔指数大。这些特征为选择抗寒性强的栽培品种提供了依据。,2.抗寒植物的生理特性,（1）细胞的某些特性与抗冻性的关系 细胞越小抗冻性越强；细胞的水化程度（自由水含量的多少）越低抗性越强；原生质膜的透性大抗性越强；细胞质结构粘滞性低有利于抗冻；原生质亲水性强（即束缚水量多）和抗凝固性强，抗冻性强。,(2)生物膜维持正常的液晶相 不会发生相变,在温度降低时，必须维持植物体内生物膜（由类脂和蛋白质组成的流动镶嵌模型）正常的液晶相，不会发生相变。 在抗寒锻炼中，能增加膜脂中不饱和脂肪酸的含量，是防止膜相变的重要因素。,(3
8、)细胞骨架对膜结构的稳定性具有重要作用,细胞骨架是真核细胞普遍存在的蛋白纤维网架体系，植物中主要指微管和微丝。由于微管通过微管连接蛋白与脂膜紧密相连形成脂膜-微管复合体，这种复合体的形成对稳定脂膜液晶结构动态稳定具有重要作用。 低温锻炼和ABA、GA处理可以提高微管、微丝对低温的抗性，这种抗性的提高与微管、微丝自身结构稳定性以及微管-微丝的连接有关。,细胞骨架的这种结构稳定性与微管蛋白和60kD磷酸化蛋白/肌动蛋白的比率相关。 植物激素可以促进微管蛋白翻译后修饰，并提高微管对低温的抗性。 微管蛋白翻译后修饰主要包括微管蛋白酪氨酸化和去酪氨酸化、乙酰基化以及微管蛋白多聚谷氨酸化和多聚甘氨酸化。,
9、（4）必须避免细胞内结冰 以防止冰晶对膜的破坏,办法是在抗寒锻炼的过程中，增加细胞液中的溶质含量，可以降低冰点，甚至形成过冷却状态，即水在降温到略低于冰点时往往不立即冻结。如果植物组织内的水处于过冷状态而不结冰晶，它就能忍受更低的温度而不死。但是过冷状态并不稳定，他很少能保持几小时以上。 另一方面是增加膜对水的透性，以便在温度降低时，使细胞内的水分能够迅速地流到细胞外去结冰。,(5)必须具备抗冰冻脱水的性能,细胞内的水分流到细胞外结冰，虽然能够避免细胞内结冰的严重冻害，在细胞外，结冰也会造成伤害。这一方面是因为冰冻脱水，会引起细胞干旱使蛋白质变性。另一方面，会使细胞发生收缩凹陷，使细胞膜遭到破
10、坏。 抗寒植物的适应办法是，在抗寒锻炼中，大量积累亲水性物质，如糖和糖醇等。另外还可增加质膜的含量，使质膜成为弯曲的波浪状，以避免冰冻脱水引起细胞收缩中的损伤破坏。,3.生物膜系统与抗寒性,(1)膜脂组分与抗寒性 高等植物膜脂中含有磷脂酰胆碱(PC)、磷脂酰醇胺(PE)、磷脂酰甘油(PG)、磷酯酰肌醇(PI)、磷脂酸(PA)等磷脂和单半乳糖二甘油脂(MGDG)、双半乳糖二甘油脂(DGDG)、硫脂(SL)等糖脂。 抗寒性品种膜脂中MGDG、DGDG、PC和PE的含量，都比不抗寒品种含量高，而PG、PI 、SL的含量，都比不抗寒品种的含量低。,(2)膜脂中脂肪酸成分,膜脂不饱和脂肪酸含量高，膜脂相
11、变温度会降低，植物的抗寒力对应提高。植物体内的膜脂中通常含有特定组成的脂肪酸，多聚不饱和脂肪酸约占脂肪酸的60%。 其中三烯脂肪酸的多少与植物的抗冷性关系密切，它还是信号分子茉莉酸（JA）的合成前体。,抗寒品种或经过低温锻炼品种叶片膜脂中含不饱合脂肪酸多。品种间不饱合脂肪酸含量的差异，在任何生长温度下都能表现出来，可作为一些作物鉴定抗寒性指标，例如MGDG的不饱合脂肪酸指数，抗寒品种较不抗寒品种高出35%以上，亚麻酸/亚油酸比值高一倍。由此可见，不饱合脂肪酸指数或不饱合脂肪酸间的比值，都与品种的抗寒性有关。但也有例外的，如在苹果、西蕃莲属植物中，细胞膜系统中不饱合脂肪酸与抗寒性并没有表现出正相
12、关的关系。因此，不能当做抗寒之高低的唯一指标。,(3)膜结合酶的变化,Lyons等(1970)研究指出，不抗冷的番茄、黄瓜果实的线粒体，琥珀酸氧化酶在912间，发生明显的活化能(Ea)变化，氧化酶活化能的转折温度，与它们的受害低温相似。抗冷的甜菜根、马铃薯块茎的线粒体琥珀酸氧化酶在912间，没有发生活化能的变化，也没有发生冷害。他们推测912是不抗冷植物线粒体膜的相变温度，因为不同植物的线粒体膜脂成分不同，膜脂的相变温度也就不同，因而膜结合酶的活力，受膜脂相变的影响而改变。,（4）膜脂脂肪酸去饱和酶增加植物抗寒性,脂肪酸去饱和是指以与载体结合的饱和脂肪酸或不饱和脂肪酸为底物，由脂肪酸去饱和酶催
13、化在脂肪链上形成双键的反应。 根据作用底物结合的载体不同可以分为三类： 脂酰CoA去饱和酶 脂酰ACP去饱和酶 脂酰-脂去饱和酶，-3脂肪酸去饱和酶是其中重要的一种膜脂脂肪酸去饱和酶,4.蛋白质变化与抗寒性,(1)可溶性蛋白的变化 经过低温锻炼的大白菜、小白菜、菠菜等，可溶性蛋白质含量均表现增加，在喜温性蔬菜中也表现增加的趋势，这一变化说明在抗冷锻炼中，抗冷性的增加需要的蛋白质的重新合成。在多种其它植物上的实验也同样显示出有蛋白质合成增加的现象。,(2)酶类的变化,主要是保护酶系统(超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶、过氧化物酶)的变化。植物细胞中存在着可以伤害膜的活性氧，这些保护酶的作用主
14、要是清除这些活性氧，以保护细胞膜。 叶绿体和线粒体中的SOD同工酶对低温较敏感，而细胞质部分的SOD同工酶，在不同低温下无明显的变化。,将常温下生长的甜椒幼苗经1低温锻炼，SOD活性有不同程度增强，耐寒品种酶活性较对照增加了57.5%，同一条件下不耐寒品种CAT活性也得到促进。这些酶活性的提高，意味着幼苗清除活性氧能力得到提高，从而也增加了抵御低温伤害能力。 A.C.Kpymun和M.A.(1954)，采用白天1520，夜间05的锻炼温度，对辣椒、茄子的种子进行锻炼，结果培育出的植株对低温有较好的适应性，锻炼植株叶片中过氧化物酶活性、抗坏血酸含量都较对照高，,Shoji(1986)以菠菜为试材
15、研究了脂肪酸合成酶系统与抗冻性的关系。将菠菜品种Atlas生长在温度为20，相对湿度为70%的控温温室内，自然光照，6周后取其一部分在5、光照1万Lx下锻炼5周。然后测定脂肪酸合成酶(FAS)、乙酰COA羧化酶(AC)、乙酰COA酰基载体蛋白转酰基酶(AT)、丙二酰COA酰基载体蛋白转酰基酶(MT)的活性，在锻炼初期下降很快，随后又明显上升，可见锻炼时这些关键酶与激活脂肪酸重新合成酶直接有关。,Shmer(1975)冷锻炼诱导白菜中1.52磷酸核酮糖羧化酶(RuBPCase)发生变化，酶的两个亚基形成两个截然不同的峰。 C4植物光合过程中一关键酶丙酮酸磷酸双激酶，在低温条件下由四聚体变成二聚体
16、，在温度回复时又可以变化功能状态的四聚体。 在有些植物中，还能观察到乳酸脱氢酶、ATP酶、蔗糖合成酶、核酸酶类、NAD+一苹果酸脱氢酶等酶或同工酶的量变。,(3)逆境蛋白(抗冷蛋白或冷训化蛋白)的产生,Heber(1970)研究小组在抗冻的菠菜和白菜叶中分离出两套“冰冻保护性叶蛋白”，其分子量在1020KD，这些蛋白能十分有效地防止结冰时离体类囊体膜的光合磷酸化失活。 Guy(1985)等以冷锻炼和未锻炼的菠菜叶为材料，标记分析体内蛋白质合成类型，结果表明，在冷锻炼组织内出现82KD的蛋白质，并与离体翻译产物一致。,kurkela(1988)等对芥菜的研究首次提出了植物低温锻炼中特异性表达的基因Kinl及多肽6.5KDa的形成。 诱导形成的6.5KDa多肽有不同寻常的氨基酸组成：富含丙氨酸、甘氨酸、赖氨酸，这与北极鱼类中发现的抗冻蛋白的组成十分类似； Northern Blot显示Kinl基因mRNA的转录水平在低温锻炼条件能扩增20倍以上，
