学习与记忆概述

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1、学习与记忆的神经生物学 Neurobiology of Learning and Memory,本课程40学时。通过学习与记忆的神经生物学的基本原理介绍，使研究生在未来职业生涯中,对教学和学生的学习过程,有更深刻的理解和认识，并且能运用这些基本原理，科学有效地设计教学策略，解决实际工作中的问题。,栾瑞红 B1007 62232765 13020289622,课程内容如下： 1. 学习与记忆概述 2. 学习与记忆的结构基础 3. 神经元的电活动 4. 神经元之间的信息传递 5. 突触可塑性的细胞分子机制 6. 感觉形成的神经机制 7. 神经系统的发育 8. 学习与记忆的研究进展,参考书目： 1.

2、 学习与记忆的神经生物学（第二版），（美）凯斯纳（Kesner，R.P.）等主编，2008，科学出版社 2. 神经生物学（第四版），杨雄里等翻译，From Neuron to Brain （Forth Edition），2003，科学出版社 3. 神经科学探索脑（第二版），王建军主译，Neuroscience: Exploring the Brain，2004，高等教育出版社 4. 神经生物学（第二版），寿天德主编，2006，高等教育出版社 5. 学习与记忆的神经生物学，韩太真，吴馥梅主编，1998，北京医科大学、中国协和医科大学联合出版社,2001年12月撒切尔与丈夫丹尼斯爵士赴马得拉群岛度

3、假，但在庆祝50年金婚纪念日时曾出现轻度中风。2002年3月，在医生的建议下，撒切尔夫人因为健康原因退出了社交圈。她的办公室发表声明说，由于数次轻度中风，撒切尔夫人将不再进行任何公开演讲，同时退出一切社交活动。不过此后英国议院还是经常邀请她前往。大多数时候撒切尔夫人只是坐着听，不发表什么看法。 中风后，撒切尔夫人的记忆力大大受损。现在她几乎从不读书看报，这对于她已经“毫无意义”，因为她几乎是看了下句忘了上句，有时候甚至是一句话没有读完就忘了开头。 不能通过媒体再来获取信息，这对于撒切尔夫人来说是莫大的痛苦，毕竟她曾经拥有惊人的记忆力，能随口说出多年前的经济数据。不过她患上的健忘症非常奇怪，她能

4、清楚地回忆起半个世纪前的事情。有一次，她的一位朋友来看她，在交谈中对方随口说道：“哦！这简直就像战时的定量配给！”撒切尔夫人在听到“定量配给”后眼睛一亮，萎靡的她忽然容光焕发，滔滔不绝地和朋友讲述起了二战时的许多往事，包括她如何将单调乏味的猪肉罐头烹调成美味食品的每一个小细节。,姓名：玛格丽特希尔达撒切尔 名称 Margaret Hilda Thatcher 性别：女 出生年月：1925年10月13日 出生地：英格兰肯特郡的格兰瑟姆 学历：牛津大学理学士、文科硕士学位 称谓：铁腕夫人 令世界折服的“铁娘子” 英国历史上第一位女首相 也是欧洲历史上第一位女首相 雄踞政坛11年，首相任职期间政绩卓

5、著 在英国的历史上，恐怕没有人比玛格丽特-撒切尔夫人创造了更多的第一了。,第一章 学习与记忆概述 Chapter 1 Introductions of Learning and Memory,学习和记忆属于高级神经活动或脑的高级功能，它是高等动物和人类最具特色的生理特性之一。在长期的生物进化过程中，学习和记忆功能不断地发展和完善。动物越高等，其学习记忆功能越复杂，动机行为也越多。 学习记忆是动物改变自身行为,或产生新行为,以便适应生活环境的必要过程。进化到人类以后，学习记忆则是认识和改造客观世界,以及参加社会实践活动,必不可少的生理条件。 学习记忆能力是人类思维活动的基本环节，是智力结构中诸多

6、要素(观察力、注意力、记忆力、判断力、想象力等)的重要成分，因此，它对人类智慧的形成、意识的产生、知识的积累以及科学文化的发展都起着关键的作用。 学习记忆是当前神经生物学研究中的热点。关于学习与记忆，除了神经生物学、脑科学、心理学以外，其研究范畴还涉及一些边缘科学、交叉科学和综合科学。,非生物记忆 记忆材料：包括有机弹性记忆材料、高分子记忆材料及形状记忆合金等 电子计算机识别记忆,美国生理学家埃里克坎德尔日出生于1929年11月7，哥伦比亚大学生物化学与分子生物物理学系教授。曾获得2000年诺贝尔医学生理学奖 。,一、学习和记忆的基本概念 1. 什么是学习和记忆呢? 行为学：学习是引起个体对特

7、殊环境条件所产生的适应性行为的全部过程。另一种说法，学习是指经验引起的一种适应性行为变化，记忆是过去经验的贮存和回忆。 心理学：记忆是一种心理过程，由识记、保持、再认或回忆所组成。记忆是人脑对过去经历的事物的反映。另一种说法，事物的具体形象或抽象概念在脑内的停留叫做记忆。 神经生理学：学习与记忆是脑的一种功能或一种属性，并且是一个多阶段的动态神经过程。学习主要是指人或动物通过神经系统接受外界环境信息而影响自身行为的过程，记忆是指获得的信息或经验在脑内贮存和提取(再现)的神经活动过程，二者密切相关，若不通过学习，就淡不上获得的信息贮存和再现，也就不存在记忆；若没有记忆，则获得的信息就会随时丢失，

8、也就失去学习的意义。因此，学习与记忆是既有区别又是不可分割的神经生理活动过程，是适应环境的重要方式。,二、学习与记忆的基本过程： 1. 获得(acquisition)：又称识记，是感知外界事物或接受外界信息（外界刺激）的阶段，也就是通过感觉系统向脑内输入讯号的阶段，即学习阶段。这个阶段容易受外加因素的干扰，是敏感阶段。另外，周围环境中信息量很大，只有一小部分感觉信息真正被进一步加工。其中，注意力对信息的获得影响很大。 2. 巩固(consolidation)：巩固是获得的信息在脑内编码贮存和保持的阶段。保持时间的长短和巩固程度的强弱，与该信息对个体的意义，以及是否反复应用有关。长久贮存的信息总

9、是特别有意义和经常反复再现的信息，那些不巩固的信息就会消失(遗忘)。 3. 再现(retrieval)：再现是将贮存了脑内的信息提取出来，使之再现于意识中的过程，即回忆过程。 还有人将学习记忆过程分为识记、保存、认识(再认)和再现四个阶段，并将识记分为无意识记与有意识记。,三、 记忆的分类 按照记忆时程的长短分为瞬时记忆（0.25-2s）、短时记忆(数分钟)、长时记忆（数分钟至若干年）和永久记忆（终生）。在记忆信息加工分级模式图中，前三种记忆分别叫做感觉记忆、初级记忆和次级记忆，或者依次叫做第一级记忆、第二级记忆和第三级记忆。 各类记忆的脑内机制是不相同的。,人类脑内贮存的信息量是巨大的，人脑

10、一生中大约可以贮存五亿册书的知识量。 从记忆的分级加工模式来看，信息在分级流程中要经过筛选和大量丢失。外界通过感觉系统输入信息很多，而到达长时记忆阶段并稳定贮存的信息很少，在所有被意识到的信息总量中只有1进入长时记忆。 此外，人类有语言文字，更增加了进入脑内信息的多样性和加工处理的复杂性。 随着现代科学的综合发展，特别是系统论、信息论、控制论、协同论等向脑科学的渗透，为研究学习与记忆的脑内神经机制拓宽了思路，提供了新的思想方法。,四、 学习与记忆的其他分类方法 学习和记忆是极复杂的过程，其内容和形式都相当繁杂。因此，从不同的角度或采用不同的标准，就有不同的分类方法。 1. 心理学将记忆分为四类

11、：形象记忆、逻辑记忆、情感记忆、运动记忆 形象记忆以事物形象为内容的记忆。 逻辑记忆关于事物的意义、性质、变化规律等内容，或以抽象概念和判断推理为内容的记忆。 情感记忆涉及某些情感体验及情绪变化为内容的记忆。 运动记忆技巧和技能性的操作和运动或习惯性动作等方面的记忆。 对于某项具体事件的记忆常常不是单一内容的记忆，而是多种记忆形式的综合反应。,2. 陈述性记忆和程序性记忆系统：在对脑损伤所致健忘症患者的观察研究中，发现两种记忆的分离现象，即有一类记忆受到损伤而表现出健忘，另一类记忆却完好无损。这就说明脑内有功能不同的两类记忆系统存在。 Squire将两大类记忆称为陈述性记忆和程序性记忆。 （1

12、）陈述性记忆（ Declarative Memory）：又称外显记忆（ Explicit Memory ）。陈述性记忆进入意识系统，比较具体，可以清楚地描述。 （2）非陈述性记忆（ Nondeclarative Memory）：又称程序性记忆（procedural memory），或内隐记忆（Implicit Memory）。非陈述性记忆没有意识成分参与，只涉及刺邀顺序的相互关系，贮存各个事件之间相关联的信息，只有通过顺序性的操作过程才体现出来，例如运动技巧的程序性动作。,有一些健忘症患者的陈述性记忆发生障碍而程序性记忆则保持良好。两大类记忆系统有学习快慢的差别，涉及的脑区结构和神经机制都不相

13、同。 陈述性记忆涉及边缘系统的脑结构，依赖于大脑皮层和某些特异性脑区。,陈述性记忆的相关脑区 边缘系统的海马和杏仁核(Hippocampus and the amygdala of limbic system structures) 丘脑和下丘脑的特定区域(Specific areas of the thalamus and hypothalamus) 腹内侧前额叶和基底前脑(Ventromedial prefrontal cortex and the basal forebrain),程序性记忆只需激活与该项学习记忆有关的感觉系统与运动系统。,程序性记忆的相关脑区 纹状体（介导感觉和运动,

14、Corpus striatum ） 部分视皮层(Portion of the brain receiving the stimulus (visual in this figure) 皮层前运动区和运动区(Premotor and motor cortex),3. 工作记忆（working memory）。工作记忆属于程序性记忆，具有自动性，没有明确的意识成分，而且属于短时记忆，是某一短暂时刻的知觉，是一系列操作(或作业任务)过程中的前后连接关系，后一项活动需要前项活动为参照。工作记忆最基本的形式是脑内短暂地保留事物的能力。 工作记忆依赖于大脑前额叶皮层神经环路的功能。 动物学会从多臂(八臂或

15、六臂)辐射式迷宫中各个臂(即通道)的顶端取食，这种操作过程涉及各个臂之间的关系，哪个臂已经取食或哪个臂尚未取食?只有记住操作顺序才不会失误。 工作记忆对脑高级功能的意义，通常是在过去的经历与当前的行动之间提供时间和空间的连续性。它对于思维运算、下棋、弹钢琴以及无准备的当场演说等都是十分重要的。,4. 联合型学习和非联合型学习 在神经生物学中，根据多种动物的实验观察结果，通常将学习分为联合型学习（associative learning）和非联合型学习（non-associative learning）两大类。 5. 简单学习、联合学习和复合(或复杂)学习 简单学习：习惯化、敏感化 联合学习：经

16、典条件反射、操作性条件反射 复合学习：潜伏学习、替代学习、铭记学习,6. 复合学习形式 （1） 潜伏学习：是指潜在性的经验效应或经验的影响程度。即学习速度的快慢或学习效果的好坏，取决于对该项学习任务的相关环境条件的熟悉程度。 例如，曾经进入过训练装置(如迷宫)的动物，尽管上次进入时并未受到特定的训练，但再次进入并接受训练时总比从来没有进入该环境的动物更容易学会某种作业，这就是前次进入时的潜在性经验影响。 （2）替代学习：又叫做模仿学习或观察学习，即是模仿同类动物(甚至其它种动物)其他个体的行为(如动作、声音等)。这种学习形式在某些鸟类特别明显。 例如，澳州琴鸟具有很强的模仿别种鸟呜叫的能力，其声音频谱范围及特征与被模仿者极为相似，这种学习形式在高等哺乳动物也普遍存在。,迷宫,（3）悟性学习(insight learning)：在哺乳动物(尤其是灵长类)比较常见。 绕道行为检验，将食物放在透明障碍物(如玻璃屏板)的后面，章鱼只会反复碰撞障碍物，鸟类经过多次尝试-错误的学习以后可以成功地取食，而狗则很快学会绕道取食，说明狗能很快领悟面前存在的空