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1、第28章 脂类的分解代谢,脂类的消化吸收和转运 甘油的氧化 脂肪酸的氧化 酮体 磷脂代谢,甘油三酯(脂肪)的结构,一、脂类消化、吸收与转运,动物食物中的脂类主要是三酰甘油(80-90%)，,少量的磷脂(6-10%)和胆固醇(2-3%),消化的主要场所小肠上段。,（一）脂肪的消化,胆汁酸盐能将脂肪乳化成脂肪微粒，胆汁酸盐包括胆酸、甘氨胆酸和牛磺胆酸，都是胆固醇的氧化产物。胆汁酸盐分子具有极性性端和非极性端，是良好的乳化剂，将脂肪乳化为脂肪微粒，扩大脂肪酶的作用面积。同时胆汁酸盐还能与脂肪结合，促进脂肪的吸收。 胃腺和胰腺能分泌的脂肪水解酶，将脂肪水解。 水解脂肪的酶：三酰甘油脂酶 二酰甘油脂酶
2、单酰甘油脂酶,脂肪的酶促降解(消化),在植物组织中也含有水解脂肪的酶，如油料种子萌发早期，脂肪酶活性急剧增高，脂肪迅速水解。,（二）磷脂的酶促降解,磷脂结构 磷脂的酶促降解过程 磷脂在生物体内,经磷脂酶的催化水解为甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇（如胆碱、乙醇胺和丝氨酸等），磷脂镁分为四类：即磷脂酶A1、A2、C、D，它们分别作用于不同的酯键。,磷脂酰胆碱(卵磷脂),磷脂酸,磷脂酰乙醇胺(脑磷脂),磷脂酰肌醇,磷脂酰丝氨酸,磷脂酰甘油,磷 脂,磷脂结构,（存在动物体中，生成二脂酰磷脂和一个脂肪酸）,（存在蛇毒、蝎毒、蜂毒中，动物胰脏也有此酶原,生成单-脂酰基甘油磷酸和脂肪酸）。,（主要存在高等植
3、物中，产物是磷脂酸和胆碱）。,（存在于动物脑、蛇毒和细菌毒素中，生成二酰甘油和磷脂）,磷脂酶的作用部位,磷脂的酶促降解,（三）脂肪消化产物的吸收,二、脂肪的分解代谢, 甘油的氧化 脂肪酸的-氧化 脂肪酸氧化的其他途径 酮体的生成与利用,（一）甘油的氧化,脂肪细胞中没有甘油激酶,无法利用甘油,在肝脏中有甘油激酶,甘油激酶和甘油磷酸脱氢酶存在于胞液中,在肌肉和神经组织1mol甘油彻底氧化净生成16.5ATP，在肝、肾和心组织中净生成18.5ATP.,甘油激酶,磷酸甘油脱氢酶,异构酶,早在1904年，Knoop就提出了脂肪酸氧化学说。 用苯基标记含奇数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯甲酸衍生物马尿
4、酸。 用苯基标记含偶数碳原子的脂肪酸，饲喂动物，尿中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸。 结论：脂肪酸的氧化是从羧基端- 碳原子开始，每次分解出一个二碳片断。 产生的终产物苯甲酸、苯乙酸对动物有毒害，在肝脏中分别与Gly反应，生成马尿酸和苯乙尿酸，排出体外。 氧化发生在肝脏及其它细胞的线粒体内。,（二）脂肪酸的氧化,、饱和偶数碳脂肪酸的-氧化 氧化学说：,苯基脂肪酸氧化实验,CH2CH2COOH,脂肪酸氧化的基本反应,脂肪酸的活化与转运 氧化 水化 氧化 硫解,（1） 脂肪酸的激活（细胞质）,细胞中有两种活化脂肪酸的酶： 存在于内质网和线粒体外膜的脂酰CoA合成酶，可活化12C以上的长链脂肪酸。存在于线粒
5、体基质中的脂酰CoA合成酶，可活化410C的中、短链脂肪酸，中、短链脂肪酸少，一般说脂肪酸活化在线粒体外。,活化1mol脂肪酸需消耗摩尔ATP的两个高能磷酸键，生成的脂酰CoA 含有高能硫酯键。反应平衡常数为1，由于PPi水解，反应不可逆。,脂肪酸进入细胞后，首先在硫激酶的催化作用下激活成脂酰CoA,脂酰AMP,（2） 脂肪酸向线粒体的转运一,中、短链脂肪酸（4-10C）可直接进入线粒体，并在线粒体内活化生成脂酰CoA。长链脂肪酸在线粒体外活化为脂酰CoA。,活化的脂肪酸经肉碱转运至线粒体内，肉(毒)碱化学成分为：L-羟基-r-三甲基铵基丁酸,线粒体内膜：在线粒体内膜的移位酶催化下将脂酰肉碱移
6、入线粒体内，并将肉碱移出线粒体。 线粒体内:膜内侧：肉碱脂酰转移酶催化，使脂酰基又转移给CoA，生成脂酰CoA和游离的肉毒碱。,线粒体内膜外侧（胞质侧）：肉碱脂酰转移酶催化，脂酰CoA将脂酰基转移给肉碱的羟基，生成脂酰肉毒碱。,脂酰CoA进入线粒体后，在线粒体基质中进行氧化作用，包括4个循环的步骤。,（2）脂肪酸向线粒体的转运,酯酰CoA进入线粒体基质示意图,肉毒碱,CoASH,O R-C-OH,线粒体内膜,内侧,外侧,载体,脂酰肉碱转移酶I,脂酰肉碱 转移酶II,-氧化的主要生化反应,2-烯酰CoA水化酶,L-羟脂酰CoA脱氢酶,硫解酶,H2O,CoASH,脂肪酸在体内氧化时在羧基端的-碳原
7、子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即乙酰CoA，该过程称作-氧化。,脂酰CoA脱H酶,线粒体的脂肪酸-氧化可看作三大步骤,第一步：是-氧化，以软脂酸为例，经7圈-氧化生成8mol的乙酰CoA和7molNADH及7molFAD。 第二步：乙酰CoA进入TCA循环。 第三步:NADH及FADH2进入呼吸链。,（3）、 脂酰CoA脱氢生成-反式烯脂酰CoA,线粒体基质中，已发现三种脂酰CoA脱氢酶，均以FAD为辅基，分别催化链长为C4-C6，C6-C14，C6-C18的脂酰CoA脱氢。,RCH2CH2CO-S-CoA,脂酰CoA脱氢酶,2-反-烯脂酰CoA,FAD,FADH2,（4）
8、2反式烯脂酰CoA水化生成L-羟脂酰oA,RCH2CH=CHCO-S-CoA+H2O,- 烯脂酰CoA水化酶,L-羟脂酰CoA,（5）L-羟脂酰CoA脱氢生成- 酮脂酰CoA,RCH2CHOHCH2CO-S-CoA,L- 羟脂酸CoA脱氢酶,-酮脂酰CoA,RCH2COCH2CO-S-CoA,NAD+,NADH+H+,（6）- 酮脂酰CoA硫解成乙酰CoA和（n-2）脂酰CoA,RCH2CO -S-CoA,硫解酶,碳链较短的脂酰CoA,RCH2COCH2CO-S-CoA,CoASH,CH3CO-S-CoA,脂 肪 酸 的氧化途径,a、脱氢,b、水化,c、再脱氢, R-CH=CH-C-SCoA,
9、 R-CH2 - CH2C-SCoA,OH O R-CH-CH2CSCoA,O O R-C-CH2CSCoA,d、硫解,|,|,-烯脂酰CoA,-羟脂酰CoA,-酮酯酰CoA,氧化的生化历程,乙酰CoA,RCH2CH2CO-SCoA,脂酰CoA 脱氢酶,脂酰CoA,-烯脂酰CoA 水化酶,-羟脂酰CoA 脱氢酶,-酮酯酰CoA 硫解酶,RCHOHCH2COScoA,RCOCH2CO-SCoA,RCH=CH-CO-SCoA,+,CH3COSCoA,R-COScoA,乙酰CoA,脂肪酸- 氧化作用特点,（1） 脂肪酸 -氧化发生在原核细胞的溶胶中和真核细胞的线粒体中。 （2）脂肪酸 -氧化前仅需活
10、化一次，消耗1个ATP的两个高能键 （3） 长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化，经肉碱运到线粒体内；中、短链脂肪酸直接进入线粒体，由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。 （4） - 氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤 （5） - 氧化的产物是乙酰CoA，可以进入TCA,脂肪酸-氧化产生的能量,以软脂酸为例，16碳饱和脂肪酸 胞 质中：(1)活化：消耗2ATP，生成硬脂酰CoA 线粒体内:- 氧化产生： 71.5ATP = 10.5 72.5ATP=17.5 8个乙酰CoA： 810 ATP = 80 生成： 108ATP,净生成106ATP 软脂酸燃烧热值：-2340 kcal -
11、氧化释放：106ATP(-7.3Kcal)=-773.8Kcal,- 氧化的调节,脂酰基进入线粒体的速度是限速步骤，长链脂肪酸生物合成的第一个前体丙二酸单酰CoA的浓度增加，可抑制脂肉碱脂酰转移酶，限制脂肪氧化。使乙酰CoA 用来合成脂肪酸,所以脂肉碱脂酰转移酶的活性取决于脂肪酸是氧化还是合成. NADH/NAD+比率高时，- 羟脂酰CoA脱氢酶受抑制。 乙酰CoA浓度高时；可抑制硫解酶，抑制氧化（脂酰CoA有两条去路： 氧化。合成甘油三酯）,2 、不饱和脂酸的- 氧化,（）单不饱和脂肪酸的氧化：如油酸的氧化 CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH,这不是脂肪酸氧化中脂酰CoA脱H酶
12、的正常底物，正常底物是2反十二碳脂酰CoA，在2反烯脂酰CoA异构酶催化下改变双键位置和顺反构型生成正常底物。然后-氧化继续进行。 与碳原子数相同的饱和脂肪酸氧化相比少生成一个FADH2,活化和前三轮氧化同饱和脂肪酸 切下三个二碳单位,单 不饱和脂肪酸的氧化,酰基CoA（ 9 18：1）,CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA 油酸,6CH3-CO-CoA,-氧化,三次循环,烯酯酰CoA异构酶,烯酯酰CoA水化酶,再开始-氧化,结果：少产生一分子FADH2,不饱和脂酸的-氧化图谱,（）多不饱和脂肪酸-氧化,多不饱和脂肪酸-氧化,如亚油酸(18碳二烯酸,在C9和C10及C1
13、2和C13之间有顺式双键)的-氧化. 经过三次-氧化生成3乙酰CoA和一个在3,6顺式双键十二碳脂肪酸,此物质不是脂酰CoA 脱H酶的正常底物,需在烯脂酰异构酶的催化下生成反2顺6烯脂酰CoA,再继续二次-氧化生成2个乙酰CoA 和顺2八碳烯脂酰CoA,后者在烯脂酰CoA水化酶作用下加水,生成D- -羟脂酰CoA,它不是-羟脂酰CoA脱H酶的底物,因正常的底物是L-型,需在-羟脂酰CoA差向酶催化下生成 L-羟脂酰CoA,型,然后继续-氧化.,多不饱和脂肪酸的氧化(如亚油酸18碳二烯酸),再继续二次-氧化生成2个乙酰CoA 和顺2八碳烯脂酰CoA,2，4二烯脂酰CoA还原酶,NADPH+H+,
14、NADP+,反3脂酰CoA,反2顺4烯十碳脂酰CoA,烯脂酰CoA异构酶,反2脂酰CoA,4次-氧化,5乙酰CoA,3 、奇数碳脂肪酸的-氧化,奇数碳脂肪酸经反复的- 氧化，最后可得到丙酰CoA，丙酰CoA有两条代谢途径： 1、 丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入TCA。 大多数哺乳动物组织中奇数碳原子的脂肪酸是罕见的，但在反刍动物体内，级奇数脂肪酸氧化提供的能量约占所需能量的25%，具有17个碳的直链脂肪酸可经正常的-氧化途径，产生7个乙酰-CoA和1个丙酰-CoA。 有些植物、酵母和海洋生物，体内含有奇数碳脂肪酸，经- 氧化后，最后产生丙酰CoA。 2、 丙酰CoA转化成琥珀酰CoA，进入
15、TCA,丙酰-CoA的代谢,甲基丙二酰CoA,琥珀酰CoA,变位酶,CoB12,（三） 脂酸的其它氧化途径,2、- 氧化（端的甲基羟基化，氧化成醛，再氧化成酸） 动物体内多数是12以上的羧酸，它们进行- 氧化，但少数的12,RCH2COOHRCOOH+CO2,1、- 氧化（不需活化，直接氧化游离脂酸） 植物种子、叶子、动物的脑、肝细胞，每次氧化从脂酸羧基端失去一个C原子。,- 氧化对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸（如脑中的C22 、 C24）有重要作用以下的脂酸可通过- 氧化途径，产生二羧酸，如11脂酸可产生11、9、7的二羧酸（在生物体内并不重要）。- 氧化涉及末端甲基的羟基化，生成一级醇，并继而氧化成醛，再转化成羧酸。- 氧化在脂肪烃的生物降解中有重要作用。泄漏的石油，可被细菌- 氧化，把烃转变成脂肪酸，然后经- 氧化降解。,三、酮体的代谢,酮体的生成(肝线粒体中) 酮体的 分解(肝外组织) 酮体代谢异常,取决于草酰乙酸浓度,最主要,1、 酮体的生成,肝脏线粒体中的乙酰CoA沿哪条途径代谢，主要取决于草酰乙酸的可利用性。饥饿状态下，草酰乙酸离开TCA，用于糖异生合成葡萄糖。草酰乙酸浓度很低，这时只有少量乙酰CoA进入TCA，大多数乙酰CoA用于合成酮体。合成的酮体送至肝
