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1、第三章 感觉（神经）信息编码及处理,一、概述 基本概念：神经冲动以不同组合形式在神经纤维中的传输编码。 Analogic/digital singnal 转换。 神经信息的编码问题是长期困扰神经科学家的关键问题之一。信息论专家，神经科学家试图“破译”从电生理实验和脑电记录中获得的大量资料，读懂这本隐含信息的“天书”。 但是，现在用滤波的办法，功率谱的方法研究脑电，就好像一个不懂外文的人想从印张中墨迹的大小来判断书本的内容；而电生理实验得到的一系列脉冲信号，对我们来说，就好像是收到一份没有翻译成文字的电报原件，实在是不知所云。 如果我们掌握了神经系统中信息的编码规则，情况就完全不一样了，我们可以
2、按此规则设计出直接连到听觉神经上的助听器和各种感觉代替装置，以及由神经指挥的电子假肢。我们也有办法从外界干预神经系统（大脑）内发生的信息传递过程，以控制思维、记忆、睡眠、注意、情绪等过程。,（一）关于神经信息编码的多样性和有关理论假设 同态编码假说（isomorphism coding hypothesis） 神经生理学家发现，刺激强度与感觉系统中神经冲动的发放有一定的关系，Hartline在实验中发现鲎(king crab, horseshoe crab, limulus)小眼神经纤维神经冲动发放率与光强度之间关系。 Adrian(获1932年医学或生理学诺贝尔奖)提出了关于神经信息的“同态
3、编码假说”, 认为感觉量与神经细胞脉冲发放率（或膜电位的大小）成一定比例（见图1B）。 简言之，神经元（特别是各类感受细胞）的脉冲发放编码了外界刺激，或携带了该神经元从环境中获取的信息。Adrian的假说为生理学界所普遍接受，并列如了有关教科书中。Kuffler 及其同事编著的From Neuron to Brain一书中就引用了这种观点。信息科学家感慨造物主早就在动物的神经系统中采用了同一的编码体制，他们从通讯工程的实践中体会到“脉冲调频”具有很强的抗干扰能力，并惊异地发现神经系统在几百万年前就应用了这种优良的编码方式。,Weber-Fechner定律指出刺激量与感觉量之间的心理物理函数关系
4、，即 S=k log I S:感觉量 I：刺激量 k: 常数 刺激的物理量不仅仅是刺激强度一项，情况远为复杂。例如，在视觉电生理实验中，适宜刺激显然是光。就拿光点刺激来说，光点面积的大小、颜色、背景光适应时间等因素都影响光感受器反应的大小。 1938年Hartline发现用小光点刺激视网膜的不同部位引起蛙视网膜节细胞的反应是不同的。同样的小光点在某些部位引起兴奋反应，而在另一些部位则引起抑制反应。根据这类实验，Hartline提出视觉系统中的感受野（receptive field）的概念。,2、特征检测理论（feature detector） Kuffler & Barlow 等人对感受野的空
5、间构型和种种性质作了大量研究，发现小光点并非是视神经细胞的最佳刺激。 Hubel & Wiesel在猫、猴等动物的视皮层上进行了一系列试验，发现许多细胞对边、条形、以及运动图形或特征十分敏感。他们因“取向敏感性（orientation sensitivity）”和“功能柱结构(functional column organization)”方面的工作而获得1981年的医学或生理学诺贝尔奖。他们二人的工作是当时视觉研究中流行的“特征检测理论（feature detector）”的典型代表。,3、多义编码假设（multi meaning hypohtesis）和任务相关编码假设（task depe
6、ndence hypothesis） 许多电生理工作者发现，视觉系统中神经元对刺激的某一属性，并非作出“全或无”的反应，而是作出程度不等的反应。于是Blackmore等人主张用“调制曲线”来刻画神经元的性质，如“频率调制（谐）曲线(frequency tuning curve)”、“长度调制曲线(length tuning curve)”、“取向调制曲线(orientation tuning curve)”等术语和图形。这些工作表明，对感觉系统，特别是那些高度进化的感觉视觉、听觉来说，其刺激源（信息论中称为信源）是十分复杂的，神经科学家从动物脑中记录到类似于随机发放的自发放电、时钟节拍样发放、
7、双脉冲和三脉冲发放，而且这些发放不受外界刺激调制。见图3。 1968年美国Neuroscience Research Program邀请一些知名人士，就神经编码问题进行过依次讨论，未获得一致意见，只提出一些“选用码（candidate codes）”。,（二）感觉系统的任务是接受尽可能多的信息 环境中包含着许多对动物有用的信息。经亿万年进化而来的视觉系统必定适应这丰富多彩的世界，从中提取多种多样的信息。因此，感觉系统中的神经信息的编码不可能只用单一的方式。 （1）许多信息（参量），如光强、色、反差、时空变化等无法同时装填到一个输出反应（脉冲频率）中去，在感受器这一级就发生“交通堵塞（traff
8、ic block）”，极大地浪费了外界环境中的信息。Richmend & Optican用二维Walsh型光强模式作为刺激源，观察到额叶皮层细胞神经发放的最初300 ms的分布，包含了刺激模式中空间频率和取向的信息。因此，应把刺激全面的考虑为具有许多参量的模式，把感受器的反应也看作包含多种信息的时序脉冲。,(2) Singer等人在80年代用两个微电极同时记录猫等动物视皮层上两个细胞之间的活动，用相关技术发现有40 Hz左右的同步震荡，这种同步震荡强烈地存在于同一功能柱内两个细胞之间。还发现不在同一功能柱的两个细胞之间也有同步震荡。甚至相距7 mm之遥的两个具有准直而相同方位敏感性的细胞之间，
9、当出现一长条刺激物时，也会出现同步震荡。Science杂志对此发表评论，认为该现象可能反应了视觉特征的同一联系问题的神经机制。所谓“同步震荡”是不同细胞之间在时间上的相关反应。这不仅告诉我们神经信息隐含于单个细胞脉冲发放的时间序列之中，而且表明不同时间序列之间在时间上的相关性具有重要意义。,(3) Freeman在兔的嗅球上用64个电极记录在气味学习过程中各点的电位变化，结果发现在学习的不同时相，64个电极上的电位变化呈现出不同的时空分布模式。 以上这些电生理实验上的重大进展，迫使我们放弃原先的单细胞地、静止地、平均地考虑神经编码问题的方式，而采用群体地、动态地、相对地看待神经信息编码的问题的
10、方式。 中枢神经系统中许多细胞能够随机自发放电，我们把他们看作噪声显然是不合理的，我们认为这种随机发放具有相对的实质性的信息含义。 神经还原论者的观点：把思维等活动归结为单个神经元活动，这种看法难于解释人脑中每天有数以万计的神经元的死亡。,二、一般感觉信息编码(code or encode of sensory information)的基本原则（Mountcastle: Medical Physiology, pp319-328） （一）冲动编码 感受器在把外周刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量形式的转换；更重要的是刺激所包含的环境变化的信息，也转移到了新的电信号系统即动作电位的序列
11、之中-编码(encoding)作用。这一问题十分复杂，目前还远远没有弄清楚，仅就最基本的方面加以叙述。神经冲动以不同的组合形式在神经纤维中的传输称为编码，就单纤维而言，这种编码所表达的是“刺激反应之关系”。 1、刺激强度的编码 (code of stimulus intensity) 有两种方式： 1）刺激强度以放电频率高低或速率形式编码(frequency code of stimulus intensity)。强度放电率函数形式来表达。 2）刺激强度以参与反应的神经纤维数目或群体多少的形式编码(population code of stimulus intensity)或分布或总体编码以这
12、类神经群体中各神经单位活动水平的分布和冲动发生的次数来编码。例如，刺激手掌皮肤的一种震动刺激的频率虽然是以某种机械感受传入放电的周期模式进行编码，而震动的幅度却是以受刺激的传入神经群体总的活动进行编码的。刺激的空间轮廓可能以类似于神经群体活动的分布轮廓的方式进行编码。,2、刺激性质的编码(code of stimulus quality)或称信息类型的编码(code of type of information)或称标记线编码(labeled-line code of stimulus quality)方式：刺激性质或送到脑的感觉信息类型编码方式是以到达大脑的神经通路和传入冲动所到达大脑皮层的
13、终端部位方式进行编码。如痛、温、触、压觉感受器同位于皮肤之上，但在刺激信息上传至大脑时，其传导通路是不一样的，这称为刺激性质的专用线路编码；另外，投射到大脑皮层的部位也不一样。故用电刺激视神经或听神经或者直接刺激枕叶或颞叶，均可引起相应的感觉，临床上遇到肿瘤或炎症等病变刺激这些部位时会产生同样感觉。 3、重合闸门编码： 在两个或n个汇聚成分中，靠相邻线路冲动之间的时间关系或时程关系传递特异的信息。Rose等已从猫听觉系统的某些中枢神经元上发现了这类密码的极好实例。这群细胞利用来自两耳的兴奋/抑制信号的潜伏期（微秒级）差异，以神经元群的放电模式对刺激声的方位进行编码。例如：EE神经元对对侧耳传入
14、的冲动引起的反应潜伏期要短于同侧耳穿入引起的反应的潜伏期。当双耳投射会聚到一个神经元上时，以Lat（时间）模式和发放模式（discharge pattern）对方位信息进行编码。,4、序级编码（sequential order） 一个神经冲动所占的时间（duration）通常是两个冲动之间间隔的很小一部分，故冲动序列可看成是一个点的过程。因此，一些信息传递可在这种序级和两个冲动之间的间隔时间长度中进行。如果这个系统能够编码、并在每一平均速率上读出不同的微小模式，就可以使一条线路携带信息的能力明显增加。但研究还没有揭示这种一般性质的密码。,（二）非冲动编码 1、缓慢的电位变化（1）神经细胞以电紧
15、张形式扩布或以局部电位形式相互影响，能改变突触及其它神经元的兴奋性；（2）中枢内的EPSP/IPSP/AP能引起脑组织局部电位差，可从脑核头皮记录下来EEG；（3）从脑组织和神经元记录到的综合电位变化本身是信息的携带者，尤其是条件性反应、学习和记忆的研究中更是如此。 在视网膜、嗅球内有许多细胞以这种不传导动作电位的方式在起作用。中枢神经系统内的某些电突触以电紧张扩布方式传递的变化可以影响到其他细胞的兴奋性。 EEG是否真是一种活动信号的代表还是其他途径控制的大量神经元活动的总和反映，仍然是一个尚未解决的问题，但后者的选择似乎可能性更大。,2、分子传递作为一种信号机制大分子的快速双向运动不仅在轴
16、突有，在树突和神经元的胞体也有，这种运动有可能使物质从细胞的任何部分运送到与其他细胞相接触的各个部位。有证据表明，一些分子诸如肽分子，在突触和更小的特化细胞界面上迅速地从一个神经元传递到另一个神经元或靶效应器细胞。这种从细胞到细胞分子运输是一种强有力的信息传递手段。同时它也是神经元之间、神经和效应细胞之间营养关系的基础。,三、声信息编码的基本原则 神经系统感受的声音千变万化，其参数变化范围极宽，如频率上下限（20 kHz/20 Hz）可相差1千倍，强度按能量算上下限可相差1万亿倍(dB=log10E/E0, 1012=120 dB)，听觉系统对声音各参数有很高的灵敏度和精确的分辨率，并能检测它们在时间上的快速变化。人类通过语言交流，大大增加了听觉信息的输入量，更是听觉功能最高度的发展。但听感受细胞（耳蜗的内毛细胞）只有几千个；以极其有限的通道传输巨量信息，此中惊人的高效率是听觉的最大特色，它除了在神经科学中有其普遍的价值外，对声学、信息科学、通讯工程、人工智能等应用学科的研究者们尤其有吸引力。 在听觉研究历史上，对频率分析部位机理逐步
