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1、第七章 植物的微量元素营养 与微量元素肥料,概述,缺乏任何一种微量元素时，都会导致作物生长发育和产量、品质的严重下降。 过多也会使作物中毒，轻则影响产量和品质，严重时甚至危及人、畜健康。 应充分了解微量元素的营养作用，各种微量元素的临界浓度，积极稳妥地施用微量元素肥料。,1、高产品种的引用 对微量养分要求高了（高产） 吸收微量养分的能力不高 2、土地平整 养分贫瘠 低产田开发利用 3、耕作制度的改革 栽培措施的改变引起的 4、农业集约化生产的发展 增加大量元素养分 引起养分不平衡 5、违反养分平衡原则 微量养分投入少 化学肥料纯度提高 有机肥料投入少 6、农产品商品化 归还减少，如秸秆制乙醇,
2、引起微素缺乏的原因,第一节 植物的微量元素营养,微量元素在植物体内的质量分数、形态与分布 元素 含量(mg/kg) 形态 分布 硼 2100 硼酯 繁殖器官营养器官 锌 25100 离子态 生长点及嫩叶,花粉 钼 0.1300 离子态 (菜豆) 根茎叶;繁殖器官多 锰 20100 Mn2+及 Mn2+蛋白质 茎叶 铜 220 离子态 根部叶片茎秆 铁 100300 离子态 叶片 氯 3401200 (实际0.22%) 离子态 茎叶,一植物的硼素营养 （一）硼的营养作用,营养作用,1.硼能促进碳水化合物的运输。 硼与糖类多羟基化合物络合形成硼糖络合物，更容易穿过细胞膜，使碳水化合物在植物体能顺利
3、运转。,2.硼能促进生殖器官的建成和发育。 硼主要存在于分生组织和繁殖器官中，花是含硼量最高的器官，尤其是花的柱头、子房、雌蕊和雄蕊中含量高。,硼能促进植物花粉的萌发和花粉管的伸长，减少花粉中糖的外渗。植物缺硼抑制了细胞壁的形成，花粉母细胞不能进行四分体分化，花粉粒发育不正常。油菜“花而不实”、棉花的“蕾而不花”以及小麦的“穗而不实”均为缺硼所致。,3.硼能够调节多酚氧化酶系统，缺硼时，氧化系统失调，易使作物块根内部产生黑色物质。如甜菜的“腐心病”、萝卜的“褐腐病”等。 4.硼具有稳定叶绿素结构的作用。缺硼时，易造成叶绿体膜破碎，叶绿素退化而影响光合作用。,（二）植物硼素的营养失调症状 植物缺
4、硼的共同特征为： 1、茎尖生长点生长受抑制，严重时枯萎，甚至死亡。 2、老叶叶片变厚变脆、畸形，枝条节间短，出现木栓化现象。 3、根的生长发育明显受阻，根短粗兼有褐色。 4、生殖器官发育受阻，结实率低，果实小、畸形，缺硼导致种子和果实减产。,黄瓜缺硼：老叶边缘黄化，新叶畸形，并有杂色；果实发育不良，早夭，弯曲，不壮实；果实中种子区有空隙，表皮开始有黄色斑点，最后发育成软木状斑点。,花椰菜缺硼：花球褐色，花茎空心，茎部软木化,饲料用甜菜缺硼：开始叶片变褐，最后死亡，根系腐烂（左）；右为典型的“褐腐”，幼叶的叶柄开裂；顶部叶变小，茎点死亡，叶片烧焦状（中）。,糖用甜菜缺硼： 左为早期缺硼，幼叶卷曲
5、，不能张大； 右为典型的“褐腐病”：幼叶扭曲，死亡，老叶变脆，黄化，严重的叶缘烧焦状。,小麦不稔症,硼的毒害 硼中毒的症状为叶尖和叶缘发黄，脉间失绿，最后坏死（金边叶）。 对硼中毒较敏感的植物有：桃、葡萄、菜豆、无花果等； 耐硼中等的作物有：小麦、豌豆、玉米、马铃薯、莴苣、烟草和番茄等； 耐硼作物有：萝卜、甜菜、棉花等。,植物硼营养诊断指标： 植物适宜的含硼量为： 20-100mg/kg干重； 15mg /kg 可能出现缺硼症状； 200mg/kg硼中毒,二、植物锌素营养,（一）植物的锌含量 植物的含锌量 植物含锌量较低，一般为25100 mg /kg （干重），某些超积累植物可达1000 m
6、g /kg 。一般植物含锌10 20 mg /kg时就发生缺锌。 植株顶芽含锌量最高，叶中次之，茎中最少。,表 各种作物的含锌量（ppm干重） （Boehle，1969）,1120,21 120,11 20,0 10,番茄 叶,71 150,21 70,11 20,0 10,大豆 地上部,71 150,21 70,11 20,010,玉米 叶,71,21 70,16 20,0 15,苜蓿 地上部,80 200,26 80,16 25,0 15,柑桔 叶,51,21 50,16 20,015,苹果 叶,过量,适量,低量,缺乏,植物种类,（二）锌的营养作用 参与生长素的合成。 锌是80多种酶的成分
7、，如脱氢酶、蛋白酶、肽酶、碱性磷酸脂酶、超氧化物歧化酶等，缺锌时，体内蛋白质形成受到抑制，可溶性含氮化合物增加。,吲哚,色氨酸,酶Zn,色胺,Zn,IAA,促进光合作用 参与叶绿素的合成，是碳酸酐酶的组成成分。 碳酸酐酶主要存在于叶绿体中，影响光合作用。能催化下列反应： CO2+H2O - H+HCO3 参与蛋白质合成 锌是RNA聚合酶的成分，锌与Fe、Cu等一起抑制RNA酶活性,（三）植物锌的缺乏与过剩 1、植物缺锌症 植物缺锌时，株型矮小，叶小畸形，叶脉间失绿或黄化；果树顶端枝条或侧枝节间缩短，成莲座状，新生叶小，并丛生；如苹果的“小叶病”、“莲座枝”或“簇叶病”，柑桔的小叶型“斑叶柄”；
8、玉米、水稻等的“白苗病”。 2、植物锌的中毒 锌中毒表现为根系的伸长受阻，叶片黄化，出现褐色斑点，严重时枯死。,水稻缺锌,玉米缺锌：白苗病,锌通过催化色氨酸的合成，而间接地影响生长素的合成。缺锌时，植株生长缓慢、矮小、叶小呈簇生状。,苹果缺锌：中间为缺锌植株的正常枝条；左右为缺锌症；侧芽不能发育，叶子窄小（小叶病），并在枝条的顶端形成莲座状。,黄瓜锌过剩：老叶变暗（左）。 幼叶淡绿色，叶脉间有针孔般的亮褐班。,（四）锌的丰缺指标 植物正常含锌量为25150mg/kg，含量因植物种类及品种不同而有差异。在植株体内锌多分布在茎尖和 幼嫩的叶片。根系的含锌量常高于地上部分。 作物含锌量低于20mg/
9、kg时，就会出现缺锌症状； 高于400mg/kg时，就会出现缺锌症状。,三、植物的钼素营养,植物体内钼的含量差异较大，豆科作物需钼量最大，禾本科作物需钼量较少，一般在0.1300mg/kg。通常含量低于1mg/kg（干重）。一般作物含钼量低于0.1mg/kg，而豆科作物低于0.4mg/kg时就可能缺钼。 植物体对钼的忍受力较强，但牧草中钼超过15mg/kg时，牛吃后就会中毒。,（一）含量及分布,（二）钼的营养作用,作为硝酸还原酶和固氮酶的成分参与氮代谢 钼是硝酸还原酶的成分, 主要起电子传递作用。缺钼的植物体中，常有硝酸盐的累积，蛋白质的合成下降。 钼是固氮酶中钼铁蛋白的成分，钼供应不足时，豆
10、科作物的根瘤固氮作用将明显降低，甚至失去固氮能力。 促进维生素C的合成； 与磷代谢有密切关系；磷酸酶的活化剂，ATP水解，小麦提高光合作用10-14%,钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼时，花粉的形成和活力均受到影响。,（三） 失调症 缺乏症： 植物缺钼的共同症状是植株矮小，生长缓慢，叶片失绿，且有大小不一的黄色和橙黄色斑点，严重缺钼时叶缘萎蔫，有时叶片扭曲呈杯状，老叶变厚、焦枯，以致死亡。 缺钼发生在酸性土壤上，常常伴生锰和铝的毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。 花椰菜、烟草“鞭尾状叶” 豆科“杯状叶”、不结或少结根瘤； 柑橘“黄斑叶” 中毒症状：植物耐钼能力很强，100mg/kg
11、的情况下，大多数植物并无不良反应。 200mg/kg茄科叶片失绿,缺钼花椰菜叶片形态变化图示,是由于局部叶片组织坏死，以及在叶片发育早期维管束发育不完全造成的,花椰菜缺钼：开始时，叶片轻度卷曲，黄化，叶尖有坏死斑，子叶深绿色；严重时，叶肉不能发育，只有中脉（鞭尾病）；生长点死亡。,甘蓝幼苗缺钼：叶片内卷，叶缘附近有黄化斑；叶尖和叶缘有死斑；植株无生长点。,Mo,四、锰的营养作用 （一 ）含量及作用,植物体内锰的含量约为10300mg/kg，叶绿体中的含锰量较高，水稻麦类大豆，指示作物燕麦。 锰在叶绿体中具有结构作用(SOD)，叶绿体对锰的缺乏最为敏感，缺锰时，叶绿体内的基本结构单位类囊体不能形
12、成片层。因此，锰虽然不是叶绿体的组成成分，但与叶绿体的合成有关。 直接参与光合作用，在光合作用中，锰参与水的光解和电子传递。,H2O 2H+2e-+1/2O2,光 叶绿体，Mn2+，Cl-,锰能活化硝酸还原酶，促进硝酸还原作用，对蛋白质合成有利，作物缺锰会使体内硝酸盐积累起来。 锰能促进种子萌发和幼苗早期生长，同时锰有促进花粉萌发和花粉管伸长的作用，所以可以促进种子提早成熟，提高结实率。 锰能控制细胞液的氧化还原电位，从而调控植物体中Fe3+和Fe2+的比例。,锰是植物体内许多酶的组成成分，也是某些酶的活化剂，如许多脱氢酶，羧化酶，激酶和氧化酶等。,缺锰时，吲哚乙酸浓度大，植物根和芽的生长受抑
13、制。,（二）失调症 在成熟叶片中锰的含量为1020mg/kg（干重）时，即接近缺锰的临界水平。 缺乏症：植物缺锰时，叶片失绿并出现黄褐色斑点，而叶脉保持绿色。 典型症状：燕麦“灰斑病”、豌豆“杂斑病”；豆类“褐斑病”；甜菜“黄斑病”； 棉花和菜豆“皱叶病”。缺锰植株往往有硝酸盐累积。 中毒症状： 植物含锰量超过600mg/kg时，就可能发生毒害作用。锰中毒会诱发棉花和菜豆发生缺钙（皱叶病）。锰过多也易出现缺铁症状。,缺锰的大豆叶片失绿，并有褐色斑点，但叶脉仍保持绿色，幼嫩叶片出现。,燕麦缺锰：中间为燕麦，左为大麦，右为小麦（左图）； 不规规的灰褐色损伤，连接在一起，导致叶片断裂折断（中）。 下
14、半部叶片普遍带有灰褐色长形斑点和条带；叶片折断，而叶基部仍然保持绿色；穗子中无籽粒（右）。,.,大豆锰毒：从叶缘开始，叶脉间失绿黄化，接着出现褐色坏死斑,番茄锰中毒：茎和叶柄，特别是节附近，出现坏死损伤，叶子萎焉下垂。,五植物的铁素营养 （一）植物铁的含量与分布,植物体内铁的含量一般为干物重的100300mg/kg (干重) ，集中地存在于叶绿体中，叶片中含铁量最高，籽粒、块根、块茎较少。 植物体内，90%的铁分布在叶绿体，其余10%的铁存在于细胞质和含有血红素蛋白或铁-硫蛋白等的其它细胞器中。在叶绿体中主要存在于类囊体膜上。 低于50 mg/kg可出现缺乏症状。桃、李、杏等果树和其它林木需铁
15、较多，豆科植物、蔬菜作物、高粱和甜菜含铁也较高。而水稻、玉米的相对较低。,铁是细胞色素氧化酶，过氧化物酶，过氧化氢酶等与呼吸有关的酶的成分。缺铁时，呼吸作用受阻，ATP合成减少，植物吸收养分的能力降低。 铁氧还蛋白的重要组成成分，是电子携带体， 参与光合磷酸化作用，是豆科作物根瘤中豆血 红素的成分。 铁是形成叶绿素不可缺少 铁参与类卟啉原酶的催化反应。,（二）生理作用,铁是光合作用中许多电子传递体的组成成分 如细胞色素a、b、c（Cytb6）、铁氧还蛋白、铁硫簇等。 铁参与核酸和蛋白质合成 铁参与硝态氮的还原与豆科植物的共生固氮。,Fe2+是植物吸收的主要形式，螯合态铁也可被吸收，而Fe3+在高pH条件下溶解度很低，大多数植物都很难利用。植物吸收铁受多种离子的影响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等，它们与Fe2+有明显的竞争作用。当 Fe2+被根吸收后，大部分在根细胞中被氧化为Fe3+，并被柠檬酸螯合，通过木质部被运输到地上部。,（三）植物铁的缺乏与过剩 1、植物缺铁：首先表现为迅速生长的幼叶缺绿黄白化，叶面均匀失绿，而叶脉保持绿色。类似于缺锰，但无坏死斑点，双子叶作物网格花叶，单子叶条纹花叶。 高粱缺铁：新叶
