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1、第十二章 核外遗传,2 母性影响的概念及遗传的特点* 3 细胞质遗传的概念及遗传的特点* 4 草履虫放毒型遗传与核质 关系* 5 线粒体遗传及分子基础 6 叶绿体遗传及分子基础 5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用,学习要点： 1 名词概念：母性影响；核外遗传；粒；随意内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢复系,20C初(法)植物学家 C. Correns 紫茉莉 黄绿色叶（母）绿色叶（父） 黄绿色叶 绿色叶（母） 黄绿色叶（父） 绿色叶 其他高等植物类似的核外遗传现象,核外遗传：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传。,1909，Carl Corr
2、ans，非孟德尔遗传发现者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝条,20世纪 40年代：粗糙脉胞菌、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中发现核外遗传现象，推侧细胞质中可能存在遗传物质。,有关线粒体、叶绿体基因组及其基因结构的研究： 某些性状(抗病性、抗药性等)的遗传是通过细胞质进行的； 细胞质与细胞核有着相互依存的关系，有些性状的遗传，需要核基因与细胞质因子同时存在； 为自然界生物的进化机制提供了线索。,1963-1964年在线粒体和叶绿体中存在DNA，直接证据。,核外遗传主要特点是：,正反交的结果不同。核外基因通常显示逐代出现单亲遗传（uniparental inheritance）的现象，即所有的后代不论
3、雌雄都只表现一个亲本的某一表型（此和性连锁是不同的）。 不出现孟德尔式分离比； 母本的表型决定了所有F1代的表型； 遗传信息在细胞器DNA上，不受核移植的影响； 不能进行重组作图；,第一节 母性影响,一、短暂的母性影响 1.麦粉蛾肤色的遗传 野生型A 产生犬尿素 突变型a 不产生犬尿素,A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。 aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。,麦粉蛾体色的遗传,1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中； 2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受精卵的细胞质几乎全由母方提供； 3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型性状。,二、持久的母性影响,在锥
4、实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。,1.椎实螺螺口方向遗传,P DDdd,P ddDD,F1 Dd（右）,F1 Dd（左）,F
5、2 DD 2Dd dd (右),F2 DD Dd dd (右), ,F3 右 右 左,F3 右 右 左,3 右 ：1左,3右：1左,D-:右旋 dd:左旋,持久的母性影响,1 母性影响(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫母性影响，又叫前定作用。 2 特点 ： 正反交F1表型不一样； F3表现F2代核基因型的性状分离比（3：1属于孟德尔核遗传）； 子代表现母亲基因型(细胞核)的性状,三、母性影响的概念和遗传的特点,由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种预定作用（母本核基因的前定作
6、用）。 4.母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。,3 母性影响的原因,第二节 核外遗传的性质与特点,一、细胞质遗传的概念 位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclear inheritance）,细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA),细胞质遗传的概念和特点,1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样 裸露、无5-mC DNP 、25% 5- mC DNA含量少（2-10）10-15 多 G C少 多 除叶
7、绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性,（二）区别： 细胞质基因 核基因,二、细胞质遗传的实例 1 高等植物叶绿体的遗传,1）紫茉莉质体的遗传 紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验,2) 特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样 3) 解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母本。,紫茉莉的枝叶通常是绿色的，具有正常的叶绿素。质体的遗传物质改变，不能产生叶绿素，呈白色，表现为白化。有的植株
8、是呈绿白斑相间，这是由于同一植株细胞质不均等分离所致。,为什么？,高等植物之所以能产生绿色是由于在大量的叶绿体中存在着绿色的色素叶绿素。绿色紫茉莉是含有正常的叶绿体成份，白色的枝条是含有无色的叶绿体，又称为白色体（leukoplasts），它缺乏叶绿素，故不能进行光合作用。从分子水平上来说这是由于其cpDNA。,通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代 （转引自Griffiths1999）,细胞质分离和重组,在植物生长的过程中，叶绿体和白色体这两种细胞器可以分离，因此杂合细胞的后代有的仅有叶绿体，而有的仅有白色体，或者二者兼有。绿、白花斑植物中白化的
9、枝叶是来自仅有白色体的细胞，绿色的枝叶是来自有叶绿体的细胞，而具有花斑的枝叶是来自含有叶绿体和白色体的细胞。绿色枝条上的花产生的雌性配子，其胞质中具有正常叶绿体，通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代。 以上过程可描述为有丝分裂分离，但不是核基因的有丝分裂分离，而是细胞质分离和重组（cytoplasmic segregation and recombinatim，CSAR）。,二）线粒体系统的核外遗传,1小菌落脉孢菌 (Neurospora) 的遗传 1952年Mary Mitchell分离了脉胞菌的突变品系。称为小菌落（poky）。此突变体在很多
10、方面都不同于野生型。它生长慢，并表现出母体遗传的特点，细胞色素的总量异常。,细胞色素是线粒体的电子传递体蛋白，是生物氧化酶类的辅助因子。生物通过氧化产生能量是需要它的。像大部分生物一样，野生型脉胞菌含有细胞色素a、b和c，但在poky小菌落品系中仅含有细胞色素c。,在单倍体中如何论证母体遗传呢？此是可以通过野生型和小菌落品系的正反交来说明。Mitchell进行了下例的杂交实验： poky小菌落野生型后代全部为poky小菌落。 野生型poky小菌落后代全部为野生型。,啊啊,这两组杂交中，后代表型都和母体相同。如果是核基因的遗传的话结果应与此不同，无论那一个亲本是突变型的杂交后代中应半数为野生型，
11、半数为小菌落，显示了正常的孟德尔分离比1:1。但实验的结果是所有的后代的表型都像母本的表型，但并不呈显特定的分离比。故不可能是核基因突变之故。这种突变就称为核外突变（extranuclear mutation）或细胞质突变（cytoplasmic mutation）。,这种突变是细胞质中哪一部分发生了突变呢？ 从突变表型的特点看来和线粒体有关。例如细胞生长慢,表明缺乏ATP能量，在正常情况下，ATP是由线粒体产生的，另外在突变体中细胞色素总量异常，而细胞色素也是位于线粒体膜上的。这使遗传学家得出结论，这种突变和线粒体有关，并开展了系列的研究，设计了很多实验来研究线粒体的遗传。,David Lu
12、ck用放射性胆碱（膜的一种成分）来标记线粒体，然后让它在非标记的介质中分裂并进行放射自显影，他发现，质量加倍n次后，放线标记仍分布在线粒体中。Luck得出结论认为，线粒体是通过原来存在的线粒体的分裂来增殖的。如果线粒体是重新合成的话，那么产生的线粒体群体就不会被标记，而原来的线粒体应保持较强的标记。,1965年Edward Tatum 领导的研究小组从小菌落脉胞菌中抽提纯化了线粒体，用一个极精细的微量注射器将这种抽提的线粒体注入到野生型的受体细胞中，这些受体细胞经多次培养，其“异常”表型依然存在。然后推测这个涉及异常表型的基因是位于线粒体上。这一推测增加了在脉胞菌和其它物种的线粒体上存在基因的
13、可信性。,三 酵母小菌落（petite）突变,酵母是以单个细胞生长的，而不是像脉胞菌那样的以菌丝体生长的。因此在固体培养基上形成不连续的菌落。每个菌落是由数以千计的单个细胞在一起组成的。它可在有氧或无氧的条件下生长。在无氧条件下酵母通过发酵代谢来获得能量供给细胞生长和细胞的代谢，在发酵中不涉及线粒体。,（一）小菌落的特点 1940年后期Boris Ephrnssi和他的同事研究了酵细胞在固体培养基上的生长要么是通过需氧呼吸，要么通过发酵。偶然的机会，他们注意到一种比野生型菌落小得多的菌落，由于Ephrussi是法国人，所以称小菌落为petites（法语“小”的意思），而野生型菌落就称为gran
14、des （法语“大”的意思）。他发现小菌落并不是因为细胞小，而是因为其生长率明显比野生型低得多。,酵母小菌落系统常用于研究核外遗传，这是由于在酵母中这种突变很多，而且酵母缺乏线粒体的功能仍能存活和生长。这种引起呼吸不足的突变在酵母中可自发产生。在能维持发酵的培养基上，小菌落生长比大菌落慢一些，在维持需氧呼吸的培养基上小菌落是不能生长的。在正常的细胞群体中约有0.11%的细胞会自发地变成小菌落。在碱基插入剂（intercalatirng agents）如溴化乙锭（EB）存在时，100%的细胞都变成了小菌落。,原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶），而合成这些呼吸酶
15、的基因存在于线粒体上，mtDNA的改变或缺失，而线粒体分向两个子细胞又是随机的，所以用出芽法繁殖时，少数芽体全然缺乏正常线粒体是可以理解的。 (2)小菌落的形成，还和某些核基因的突变有关。 概念：细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营养型小菌落，细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现为分离型小菌落。,结论：分离型小菌落受核基因控制，杂交后代的分离比符合孟德尔式分离比。而营养型小菌落受细胞质基因控制，杂交后代的分离比40，不符合孟氏比例。,四 衣藻的核外遗传,1954年Ruth Sager和她的同事们研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi），对抗菌素的抗性。衣
16、藻是能游动的单倍体生物，它有两根鞭毛和一个含有多个cpDNA的叶绿体。,它们有两种交配型mt+和mt-，通常简写成+和-，此是由一个座位上的等位基因控制的。过程是属有性生殖，或异宗配合的（heterothrothallic）。合子是由两个大小相同的细胞融合而形成，它们含的细胞质的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊发育成合子，经减数分裂后产生了四个单倍体的后代细胞，由于交配型是由核基因决定的，所以后代“+”、“”交配型的比为2:2。,有一个以核外遗传的方式是对红霉素（reryr）（erythromycin resistance）和链霉素的抗性（smr）。野生型的衣藻细胞是链霉素-敏感型（sms）。若进行下列杂交 smr mt+ sm-s mt-
