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1、第三节 真核微生物 酵母和霉菌,二、霉菌（小型丝状真菌）,凡生长在可利用的基质上形成绒毛状，网状或絮状菌丝体的真菌，除少数外都称为霉菌 霉菌又称小型丝状真菌 高等丝状真菌担子菌，有时也包括子囊菌 霉菌不是一个分类学上的名词，是一类菌的总称，分类学上分别属于藻状菌纲、担子菌纲和不完全菌纲,霉菌是工农业生产中应用较早，极为重要的一类微生物 霉菌与人民的生活息息相关，每当空气潮湿时，就是他们兴风做浪之时，引起工业原料、制成品及农产品发生霉变（衣服、食物发毛），另外也使人及其他动物生病，使农作物，植物发生病害 霉菌广泛存在于自然界，大量存在于土壤中，空气中也有大量的霉菌孢子（繁殖体） 霉菌大多喜欢在微
2、酸性的环境中生长，个别霉菌有耐低pH的能力,（一）菌丝的形态和结构,霉菌菌体由分枝或不分枝的菌丝构成，许多菌丝交织在一起称为菌丝体。菌丝平均宽度为310，比一般细菌，放线菌宽度大几倍，和酵母菌的宽度相似 霉菌菌丝可以是无横隔的，整个菌丝就是一个单细胞，含有一个或多个细胞核，称无隔菌丝，如毛霉 菌丝也可以是多细胞的，菌丝中间有横隔，每一段就是一个细胞，整个菌丝由多细胞组成，每个细胞内含有一个或多个核，称有隔菌丝 有隔菌丝在其隔膜中央有小孔相通，使细胞质，细胞核和养料互相沟通，所以是一个完整的有机体，如木霉、青霉、曲霉等,霉菌的菌丝是由孢子发芽形成的 菌丝通常有两种： 一种是以在培养基内吸收营养为
3、主的菌丝，叫营养菌丝或基内菌丝 另一种是长在空气中的菌丝，称为气生菌丝。部分气生菌丝后来分化为孕育菌丝,（二）培养特征,霉菌的菌落比细菌、酵母大，由绒毛状、絮毛状、絮状或蜘蛛状菌丝和各种孢子构成 有些霉菌在固体培养基平板上能呈扩散性生长，有的则有局限性； 菌落最初往是浅色或白色，当菌落上长出各种颜色的孢子后，由于孢子有不同的形状、构造和色素，菌落表面常呈肉眼可见的不同结构和色泽如黄、绿、黑、橙黄色等 有的霉菌由于产生的色素能扩散到培养基内，使培养基的正面和背面呈出不同颜色,各种曲霉的菌落,青霉菌落,各种病原真菌的菌落,（三）霉菌的细胞结构,霉菌的菌丝细胞由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核和其它内
4、含物组成。 1、细胞壁 菌丝宽310 ，壁厚100250nm 壁：幼时呈薄膜状，老时渐渐变厚，有时有色素，成分随菌种而有差异。 多数含几丁质（含量226）等多糖，少数低级水性较强的霉菌以纤维为主,2、细胞膜 细胞膜厚710nm，里面充满细胞质，细胞膜由蛋白质、磷脂和多糖组成。 3、细胞核 真核微生物，有完整的细胞核，直径0.7-3。细胞核有核膜、核仁和染色体。 4、细胞质及内含物 霉菌细胞质一般均匀、稠密、透明、呈半流动状，充满整个细胞。细胞质中存在微粒体（0.5-1.20.7-2）和核糖核蛋白。细胞成熟时，多数还有液泡出现。 细胞内含物包括肝糖、脂肪滴、异染色粒及麦角醇等作为食物贮存，有的能
5、产生维生素,（四）霉菌的繁殖和生命周期,1、霉菌的繁殖 霉菌主要依靠各种孢子进行繁殖，菌丝是由孢子发芽形成，形成孢子的方式有无性和有性两种方式 无性孢子：孢囊孢子毛霉目有关 分生孢子大多数子囊菌和半知菌纲 广泛 其他厚垣孢子等 有性孢子：卵孢子藻状菌纲菌（除毛霉外） 接合孢子毛霉 、根霉 子囊孢子子囊菌纲的霉菌,Note： 每一种繁殖方式只适用于一定的霉菌，要区别对待； 典型的繁殖方式要掌握。 许多菌可用形成无性孢子和有性孢子两种方式繁殖； 繁殖方式具有分类学上的意义。 如：子囊孢子,曲霉的分生孢子梗和顶囊上的分生孢子,曲霉的分生孢子头彩图,镰刀霉的镰刀形大分生孢子,青霉的帚状分生孢子梗和分生
6、孢子,2、霉菌的分类系统 3、霉菌的生命周期 霉菌的生命周期是指霉菌从一种孢子开始，经过一定的生长和发育，最后又产生同一种孢子为止，可能是有性阶段也可能是无性阶段,曲霉生长繁殖的过程 1-菌丝体；2-雄器和产囊器；3-闭囊壳；4-闭囊壳破裂内有子囊和子囊孢子；5-子囊；6-子囊孢子萌发；79 分生孢子梗的形成；10-分生孢子头；11-足细胞；12-分生孢子萌发,食品中常见的霉菌属概要 Synopsis of common genera of foodborne molds,曲霉属 Aspergillus 毛霉属 Mucor 青霉属 Penicillium 根霉属 Rhizopus 木霉属 Tr
7、ichothecium 白地霉属 Geotrichum 镰刀孢霉属 Fusarium,曲霉属: 形成分生孢子，常呈链状，表现出由黄到绿甚至到黑等不同颜色。通常存在于农村的火腿或熏肉中。其中有些菌株能引起油类的腐败。米曲霉和酱油曲霉能形成酱油发酵过程中的生产菌。其中有些菌株可产黄曲霉毒素，或赭曲霉素，或柄曲霉素。 Aspergillus: Chains of conidia are produced.The aspergilli appear yellow to green to black on a large number of foods. They are found on countr
8、y-cured hams and on bacon. Some species cause spoilage of oil. A.oryzae and A.soyae are involved in the shogu fermentation and the former in koji. A. oryzae and A. niger produce aflatoxin ,and others produce ochratoxin A and sterigmatocystin.,形态：菌丝体由具有横隔膜与分枝的菌丝所组成 通常无色，老熟时逐渐变浅黄色至褐色 发酵工业常用的有： 黑曲霉 As3
9、.4309 糖化酶 1.5-20万U/ml 另外还可生产柠檬酸，葡萄糖酸，果胶酶等 米曲霉 酿酒的糖化曲及酱油生产曲如 AS3.591 栖土曲霉 AS3.942 生产蛋白酶,毛霉属：菌丝体没有隔膜，所有菌株都没有假根或匍匐枝，菌落呈棉花状。主要存在于发酵食品、熏肉和许多蔬菜中。 Mucor: Nonseptate hyphae are produced . No rhizoids or stolons are produces by mumbers of this large genus. Cottony colonies are oftenproduced. It is found in f
10、ermented food,bacon,and many vegetables.,毛霉与根霉同属藻状菌纲的单细胞霉菌，所不同的是毛霉的菌丝在基质上或基质内广泛曼延，并无匍匐枝和假根 发酵工业中常用的有高大毛霉、瓜哇毛霉和总状毛霉等 毛霉类微生物，用途极广，常出现在曲药中，能糖化淀粉并产生少量酒精，具有分解大豆蛋白的能力 在我国传统发酵中，早已用于腐乳，豆豉的发酵生产 有的毛霉还能产生草酸、乳酸、甘油以及脂肪酶，果胶酶等,青霉属：在食品上的特征颜色是蓝色或蓝绿色。有些菌株能产生真菌毒素。 Penicillum:Typical corors on foods are blue to blue-gr
11、een. Some species produce the mycotoxins.,青霉 半知菌纲的微生物，自然界中种类繁多，分布广泛，工业上应用价值大 形态：营养菌丝体无色，淡色或具有鲜明的颜色 典型的扫帚状分枝方式 产黄青霉可产生多种酶类及有机酸。工业生产上用于生产青霉素 桔青霉可生产桔霉素，也可用于产生磷酸二脂酶，以生产核苷酸 GMP谷氨酸钠特鲜味精,枝霉属：在枝状结构的高处产小型孢子囊。 Thamnidium: these molds produce small sporangia borne on highly branched structures . 根霉属：没有隔膜的菌丝体直立
12、于匍匐枝或假根上。包囊梗由菌群中假根的生长点的匍匐枝末端产生。能引起苹果、梨、等的轻微腐败，并使这些水果变成液状。 Rhizopus: Nonseptate hyphae are produced that give rise to stolons and the point of origin of rhizoids. They produce watery soft rot of apples , pears, and others .,菌丝较粗，无横隔的单细胞微生物，菌丝生长迅速，并可由营养菌丝产生匍匐枝，末端有假根 常用的有黑根霉、米根霉、华根霉、日本根霉、河内根霉等 用途广泛，菌体内
13、含有淀粉酶系和酒化酶系，使其具有边糖化边发酵的特性，是生产小曲酒的重要微生物，同时根霉也是菌体药物及豆腐乳的生产菌 另外根霉也能产生有机酸，如反丁烯二酸，乳酸，琥珀酸等,木霉属：菌丝体有隔膜，具有瘦长简单的分生孢子。玫瑰木霉是该属中唯一于食品有关的菌株。 Trichothcium: Septate hyphae that bear long,slender, and simple coindiophores are produced. T.elegans is the only species associated with foods.,半知菌纲微生物，自然界分布广，寄生于某些真菌，是载培大
14、型真菌的有害菌。 木霉含有多种酶系，尤其是利用纤维素的纤维素酶含量很高，因而显得重要。 三大资源：纤维素、淀粉、碳氢化合物 1920世纪石油世纪 21世纪可能是淀粉、纤维素原料为主的世纪,交链孢属：菌丝体有隔膜，产棕色分生孢子。分生孢子具有十字形或纵向隔膜，形状多样。能够导致苹果、无华果等水果褐变，甚至腐烂。同时，这些菌株也能引起茎杆腐烂与柑橘类植物的腐烂。有些菌株能够产真菌毒素。 Alternaria: Septate mycelia with conidiophores and large brown conidia are produce. The conidia have both c
15、ross and longitudinal septa and are variously shaped. They cause brown to black rots of stone fruits,apples , and figs.Stem-end rot and black rot of citrus fruits are also caused by species of this genus. Some species produce mycotoxins.,短柄霉属：菌株生长前期出现类酵母菌菌落，然后向四方扩展产生黑色斑点。它们与长期储存的牛肉形成的黑色斑点有关，通常存在于小虾、
16、水果以及蔬菜中。 Aureobasidium: Yeastlike colonies are produced initially. They later spread and produce black patches.They are found in shrimp,are involved in “black spot” condition of long-term-stored beef, and are common in fruits and vegetables.,丛梗孢属：产生粉红色、灰色、棕褐色分生孢子，它们能引起桃子等核果产生褐变甚至腐烂。 Monilia: Pink , gray , or tan conidia are produced. They produce brown rot of stone fruits such as peaches.,葡萄孢属：
