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1、第三部分：种群生态学,1、能量分配与权衡 2、体型效应 3、生殖对策 4、滞育和休眠 5、迁移 6、复杂的生活周期 7、衰老,三、生活史对策,生活史（life history）：指生物从出生到死亡所经历的全部过程。 生活史的关键组分包括身体大小（body size）、生长率（growth rate）、繁殖（reproduction）和寿命。 生态对策（bionomic strategy）或生活史对策（ life history strategy ）：生物在生存斗争中获得的生存对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策 避敌对策、体型大小对策、r对策和K对策等。,1、能量分配与权衡,1.1 理想的高度
2、适应性生物(达尔文魔鬼) 一个理想的具高度适应性的假定生物体应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小，生产许多大个体后代并长寿。 1.2 能量的限制导致必须进行能量的权衡(trade-off)(生长和繁殖) 生物不可能使其生活史的每一组分都达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。 生长与繁殖的权衡：花旗松生长率与繁殖率负相关； 繁殖与生存的权衡：不繁殖的雌鼠妇比繁殖的生长能高三倍。,4,花旗松生长与繁殖资源分配之间的权衡,1.3 能量分配 (Resource allocation) 在繁殖中，生物可以选择能量分配方式 单次生殖或多次生殖： 资源分配给一次大
3、批繁殖-单次生殖 资源更均匀地随时间分开分配-多次生殖。 大量小型后代或少量大型后代：同样的能量分配，可产生或者许多小型后代，或者少量大型的后代。 产奶雌马鹿死亡率明显高于不育雌马鹿,2、体型效应,2.1 体型大小与寿命 体型大小是生物体最明显的表面性状，是生物的遗传特征，它强烈影响到生物的生活史对策。 一般来说，物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系。,体型效应,图片：体型效应,2.2 体型大小与内禀增长率 物种个体体型大小与内禀增长率有很强的负相关关系。 Southwood(1976)的解释： 随着生物个体体型变小，使其单位质量的代谢率升高，能耗大，所以寿命缩短。 反过来，生命周期的缩
4、短，导致生殖时期的不足，从而提高内禀增长率加以补偿。 2.3 适应意义 体型大、寿命长 调节功能强竞争能力强 体型小、寿命短 遗传变异大生态幅广,9,体型大小与内禀增长率的关系,3、生殖对策,3.1 r选择和K选择 由于生物的生态对策包括很多方面，如生殖方式对策、取食对策、逃避捕食对策、迁移对策、休眠对策、体型大小对策、存活率对策、种群大小对策、竞争力对策、寿命对策、忍耐力对策、繁殖率对策、育幼对策等多个方面。因此，对群落中多物种种群生态对策的比较和进化研究十分困难，也难以排序。 英国鸟类学家Lack（1954）指出，动物在进化过程中面临着两种相反的可供选择的进化对策。 一种是低生育力的，亲体
5、有良好的育幼行为；另一种是高生育能力的，没有亲体关怀(parental care)的行为。,MacArthur & Wilson (1967)推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r对策者和K对策者。 Pianka (1970)提出了r选择和K选择理论，指出： r选择者是在不稳定的环境中进化的，因而使种群增长率r最大。 高r选择种类的特征表现为：快速发育、小型成体、数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代时间（周期）； K选择者正好相反，它们在稳定的环境中进化，因而适应竞争。 高竞争力的特征表现为：生长缓慢、大型成体、数量少但体型大的后代、低繁殖能量分配和长的世代时间。,
6、表6-1 r-选择和K-选择相关特征的比较（P112）,r-选择和K-选择的适应意义 r-选择：死亡率高，但r高能使种群迅速恢复，高扩散能力使其迅速离开不利环境，有利于建立新的种群和形成新的物种 K-选择：竞争能力强、数量稳定、大量死亡或导致生境退化的可能性小；由于r低，种群数量下降后恢复困难。大熊猫、大象、虎等都属此类，在动物保护中应特别注意。,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,S是稳定平衡点 X是绝灭点,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt,种群数量Nt+1,3.2 生殖价和生殖效率 生物个体的生殖价是其即将生产的后代数（当前繁殖输出），加上预期生产的后代数（未来繁殖输出）。 生物
7、通过提高后代的质量与投入能量的比值来提高生殖效率(后代质量/投入能量 )。,17,产较多的卵会耗尽自己的资源和减少自己的寿命,生殖效率：后代质量/投入能量,3.3生境分类与植物的生活史对策 除了r-K二分法的生态对策外，Grime（1977，1979）对植物生境进行了四分，提出了植物生活史对策的三分法-CSR三角形。 影响植物选择压力最大的是生境的干扰强度和严峻度（胁迫度），以此为坐标轴，可划分为四个象限区域，代表四种生境类型： 高干扰、高严峻度，如火山等，植物无法生存。 高干扰、低严峻度生境，如农田，支持高繁殖率杂草对策（R选择），在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。 低干扰
8、、低严峻度生境，如热带雨林，支持成体间竞争能力最大化的生活史对策（C选择），在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长 。 低干扰、高严峻度生境，如沙漠，支持胁迫忍耐对策（S选择）。在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。 三种对策即为CSR三角形,19,低严峻度、低干扰：竞争对策(C-选择) 低严峻度、高干扰：杂草对策(R-选择) 高严峻度、低干扰：胁迫-忍耐对策(S-选择),生境的严峻度,生境干扰水平,杂草对策,竞争对策,胁迫忍耐对策,不能生活,CSR三角形,3.4 机遇、平衡和周期性生活史对策 Winemiller & Rose （1992）对鱼类生活史对策的研究表明，
9、生物在繁殖力、幼体成活率和性成熟年龄之间存在权衡，在这三维空间中，鱼类的生态对策被划分为三种： 机遇对策(opportunistic strategy)：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼体成活率低和性成熟早。 平衡对策(equilibrium strategy)：繁殖力低、幼体成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鲨鱼。 周期性对策(periodic strategy)：繁殖力高、幼体成活率低和性成熟晚，如中华鲟等。,4.1 休眠 (dormancy)：是由不良环境条件直接引起的，当不良环境条件消除时，便可恢复生长发育 4.2 滞育 (diapause)：昆虫的休眠，是昆虫长期适应不良环境而形成的
10、种的遗传性。在自然情况下，当不良环境到来之前，生理上已经有所准备，即已进入滞育。一旦进入滞育必需经过一定的物理或化学的刺激，否则恢复到适宜环境也不进行生长发育 4.3 潜生现象(隐生现象, cryptobiosis)、蛰伏 (torper)、冬眠 (hibernation)、夏眠 (aestivation）,4、滞育和休眠,缓步类动物俗称水熊虫,5、迁移,5.1 迁徙(migration) 是方向性运动，如家燕从欧洲到非洲的秋季飞行。 5.2 扩散(dispersal) 是离开出生或繁殖地的非方向性运动。可认为扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争、以及避免近亲繁殖的方法。 5.3 迁移模式
11、反复往返旅行 单次往返旅行 单程旅行,6、复杂的生活周期,6.1 复杂的生活史周期 变态：个体生活史中形态学的变化(昆虫、两栖类) 世代间变化：包括形态转换 6.2 适应优势 （1）扩散与生长间平衡 复杂的生活周期有利于生长与扩散的权衡，有的阶段主要完成生长（如昆虫幼体），有的阶段完成扩散（如昆虫成体）。 （2）生境利用最优化 许多种生物具有复杂的生活周期，复杂的生活周期有利于生境利用最优化，不同季节摄食不同饵料。,7、衰老,7.9.1 衰老现象 生物体进入老年后，身体恶化，繁殖力、精力、存活力下降 7.9.2 衰老的原因 机械水平：化学毒物的影响使细胞器崩溃，引起衰老。 进化影响决定衰老 ： 突变积累模型：早期表达的坏基因早期被去除，晚期表达的则不能被去除而持久地保持在种群中 拮抗性多效模型：部分基因对早期繁殖有利对生命晚期有害,25,本 章 小 结,生活史的相关概念 生物的能量分配与权衡 r-选择和K-选择 C-S-R对策 生物抵御不良环境的方式 滞育、休眠、迁徙等的概念,
