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1、第六章 糖代谢,什么是新陈代谢？ 新的来，旧的去 花开花落、四季轮回 “长江后浪推前浪，一代新人换旧人” 生化定义泛指生物与周围环境进行物 质与能量交换的过程。是生物体物质代谢 与能量代谢的有机统一。,第1节 新陈代谢概述,一、物质代谢与能量代谢的统一,二、新陈代谢的共性,1. 代谢途径相似 为什么具有许多相同之处呢？ 共同的祖先！,2. 反应步骤繁多，具有严格的顺序性；,3. 与环境相适应，自动调节； 通过酶活性调节来进行。,新陈代谢过程,营养物质的摄取与吸收 细胞内的物质代谢 代谢产物的去向与废物排泄 本课程主要涉及目前已经清楚的细胞内四大物质的合成与分解。,三、代谢的研究方法,1.同位素
2、示踪法 将含有放射性同位素的物质参与代谢反应，测试该基团在不同物质间的转移情况，来认识代谢过程。 例,细胞内P32迅速被无放射性的P代替，并传递给其它物质，这意味着什么？,2.整体方法,典型案例 脂肪酸的氧化,3.组织提取法,各类组织细胞,典型案例 糖代谢、生物氧化等等,第节 生物体内的糖类,单糖 （monosaccharide ） 寡糖 （oligosaccharide ） 多糖 （polysaccharide ）,根据聚合度,第节 糖代谢,一、多糖和低聚糖的酶促降解 1.胞外降解(水解过程),细胞外 多糖和低聚糖,胞外水解酶（淀粉酶、寡糖酶）,2.胞内降解（磷酸分解）,细胞内储备的 糖原或
3、淀粉,磷酸化酶,活化、水解,断支链,活化、水解,H3PO4,淀粉酶 （内切淀粉酶）,直链淀粉,葡萄糖、麦芽糖、 麦芽三糖、低聚物,支链淀粉,葡萄糖、麦芽糖、 麦芽三糖、 糊精, 淀粉酶 （糖化酶）,直链淀粉,支链淀粉,麦芽糖,麦芽糖、 极限糊精,支链淀粉的彻底水解需要淀粉酶、 淀粉酶、 脱支酶和麦芽糖酶的共同作用。,胞外降解(水解过程),耐高温，不耐酸,不耐高温，耐酸,肝糖原分解(淀粉),糖原的合成与分解都由非还原性末端开始。,还原性末端,非还原性末端,非还原性末端,-1,4-糖苷键,-1,6-糖苷键,胞内降解（磷酸分解）,7,7,例 肝糖元的分解,去单糖降解,三、单糖的降解,C6H12O6
4、6CO2 + 6H2O + 2870 kJ/mol,如此复杂步骤的生物意义？,核电站为什么如此复杂呢？,有效地控制能量的产生，加以转化！,原子能电能 缓慢受控 糖化学键能ATP化学能 缓慢受控 产生生物合成所需的中间产物！,总论,丙酮酸,CO2 + H2O,第节 糖酵解,一、糖酵解（Glycolysis)EMP途径,定义：1分子葡萄糖分解产生2分子丙酮酸，并伴随ATP生成的过程。 位置：细胞质,1G 2丙酮酸 + 2NADH + 2ATP2H+,1,2,+,丙酮酸,裂解,脱氢,异构,产能,脱水,异构,为什么中间分子都带磷酸基团？,1. 传递能量； 2. 不能由生物膜渗漏出细胞。,葡萄糖 葡萄糖
5、-6-磷酸 果糖-6-磷酸 果糖- 1， 6-二磷酸 丙酮酸 磷酸二 甘油醛 烯醇式丙酮酸 羟丙酮 + 3-磷酸 甘油酸-1，3-二磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 3 -磷酸-甘油酸 2 -磷酸-甘油酸,二、糖酵解的化学计量与生物学意义,Glucose+2ADP+2Pi+2NAD+2pyruvate+2ATP+2H2O +2NADH+2H+,产能步骤：,+,1.为机体提供能量。 2.为某些厌氧生物及组织细胞生活所必需。 3.中间产物可转变为其它物质。,三、糖酵解的意义,四、糖酵解的其他底物,其他六碳糖进入糖酵解的途径,五、丙酮酸的去路,1、生成乙酰CoA,、乳酸发酵,发酵不产生能量，其生物意义何在呢？
6、 消耗糖酵解脱下的H，保持细胞内的pH稳定。,、乙醇发酵,丙酮酸脱羧酶 + TPP,乙醇脱氢酶,乙醇,1.磷酸果糖激酶限速酶 变构抑制剂：ATP和柠檬酸 变构激活剂：AMP、ADP和6-磷酸果糖、 2.6-二磷酸果糖 2.己糖激酶 变构抑制剂： 6-磷酸葡萄糖 脂代谢的乙酰CoA和脂肪酸对酶具有抑制作用。,三、糖酵解的调节,3.丙酮酸激酶 变构抑制剂：ATP。 丙氨酸、乙酰CoA、脂肪酸具有抑制作用 变构激活剂：6-磷酸果糖、1.6-二磷酸果糖。,糖有氧氧化的反应过程,分三个阶段： 糖酵解途径：葡萄糖 丙酮酸 丙酮酸 乙酰CoA 三羧酸循环和氧化磷酸化,第节 三羧酸循环（TCA循环),柠檬酸循
7、环（Citric Acid Cycle) 三羧酸循环 （Tricarboxylic Acid Cycle ） Krebs循环 部位：线粒体 酵解产物丙酮酸脱羧、脱氢，彻底氧化为CO2、H2O并产生ATP的过程。,汉斯克雷勃斯（Hans A. Krebs）,1937年 Krebs（英）发现三羧酸循环，1953年获诺贝尔奖。,一、三羧酸循环的发现,三羧酸？ 循环？,每个分子具有3个碳的丙酮酸库（基质中）,(4)(7)(8)(10),C,H,3,C,O,C,O,O,H,N,A,D,+,N,A,D,H,+,H,+,C,o,A,S,H,C,O,2,C,H,3,C,O,S,C,o,A,O,C,C,O,O,
8、H,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,C,(,O,H,),C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,C,H,(,O,H,),C,O,O,H,N,A,D,(,P,),N,A,D,(,P,),H,+,H,C,H,2,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,C,O,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,C,O,O,H,N,A,D,H,+,H,N,A,D,N,A,D,H,+,H,+,+,COSCoA,C,H,2,C,H,2,C,O,O,H,G,D,P,+,P,i,G,T,P,C,o,A,S,H,C,H
9、,2,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,F,A,D,H,2,F,A,D,C,H,C,O,O,H,C,H,C,O,O,H,H,O,C,C,O,O,H,C,H,2,C,O,O,H,H,+,N,A,D,+,C,O,2,+,+,C,o,A,S,H,H 2 O,C,o,A,S,H,C,O,2,丙酮酸,乙酰 CoA,(2),(1),(7),(8),(9),(10),(5),(6),(3),(4),柠檬酸,异柠檬酸,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,琥珀酰 CoA,琥珀酸,延胡索酸,L-苹果酸,草酰乙酸,H O,2,(1) 丙酮酸脱氢酶复合体 (2) 柠檬酸合酶 (3) 顺乌头酸酶 (4)异柠檬酸脱氢酶 (
10、5)异柠檬酸脱氢酶 (6) -酮戊二酸脱氢酶复合体 (7) 琥珀酰CoA合成酶 (8) 琥珀酸脱氢酶 (9) 延胡索酸酶 (10)L-苹果酸脱氢酶,三羧酸循环,产能步骤 2NAD(P)H 1FADH2 1GTP,(1)(6)-产能脱碳 2NADH + 2 CO2,(5)-脱碳-1CO2, 3步不可逆反应,二、丙酮酸氧化脱羧形成乙酰-CoA Pyruvate Is Oxidized to Acetyl-CoA and CO2,丙酮酸脱氢酶系,准备阶段,、丙酮酸脱氢酶复合体,丙酮酸脱羧酶（E1） 二氢硫辛酸转乙酰基酶（E2） 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） TPP、硫辛酸、NAD+、Mg 2+、FAD和
11、CoA。,3种酶：,6种辅助因子：,包括,丙酮酸脱氢酶复合体,提问：有哪些物质可以调节该酶复合物的活性？ 答案：产物（NAD(P)H、FADH2、GTP、ATP、乙 酰CoA ）抑制 反应物（NAD+、FAD、GDP、ADP、丙酮酸） 激活 Ca2+、胰岛素激活,二、三羧酸循环反应过程 Citric Acid Cycle,乙酰CoA,异柠檬酸,琥珀酰CoA,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,草酰乙酸,柠檬酸,酮戊二酸,TCA概貌,1、草酰乙酸与乙酰CoA缩合成柠檬酸 Formation of Citrate,柠檬酸合酶,柠檬酸合酶是限速酶 变构抑制剂：ATP、NADH、 琥珀酰CoA、酯酰CoA AM
12、P可解除抑制,FH2C,氟乙酰辅酶A ：底物，形成氟柠檬酸，不能往下反应，称致死性合成,杀虫剂和灭鼠药,2、异构化形成异柠檬酸 Formation o f Isocitrate via cis-Aconitate,乌头酸酶,3、异柠檬酸氧化形成酮戊二酸 Oxidation of Isocitrate to -Ketoglutarate and CO2,氧化脱羧,G0= -20.9 kJ/mol,异柠檬酸脱氢酶,NAD为辅酶，需Mg2+（线粒体）,NADP为辅酶（胞质也有）,变构调节酶,激活：ADP、NAD、异柠檬酸、Mg2+ 抑制：ATP、NADH,4、酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA Ox
13、idation of -Ketoglutarate to Succinyl-CoA,酮戊二酸脱氢酶复合体,G0 = -33.5 kJ/mol,高能硫酯化物,酮戊二酸脱氢酶系,三种酶,六种辅助因子,E1- 酮戊二酸脱氢酶 E2-二氢硫辛酰转琥珀酰基酶 E3-二氢硫辛酸脱氢酶,TPP、硫辛酸、 CoA-SH、FAD、NAD+、Mg2+,酮戊二酸脱氢酶系,5、琥珀酰-CoA转化为琥珀酸 Conversion of Succinyl-CoA to Succinate,琥珀酰-CoA合成酶 （琥珀酰硫激酶）,哺乳动物GTP/ATP 植物、微生物ATP,（唯一）直接产生高能磷酸键,底物磷酸化,GTP参与蛋
14、白质合成 G蛋白活化（信号传导） GTP+ADP GDP+ATP,核苷二磷酸激酶,6、琥珀酸脱氢形成延胡索酸 Oxidation of Succinate to Fumarate,FAD与酶共价连接 丙二酸为竞争性抑制剂 抑制细胞呼吸 （Krebs）,琥珀酸脱氢酶位于线粒体内膜（唯一）,7、延胡索酸水合生成 L-苹果酸 Hydration of Fumarate to Produce Malate,8、 L-苹果酸脱氢形成草酰乙酸 Oxidation of Malate to Oxaloacetate,被草酰乙酸与乙酰CoA缩合（高度放能）反应所推动,四、柠檬酸循环的化学计量,柠檬酸循环的化学计量,2 丙酮酸 2 乙酰-CoA 2 NADH 5 2 异柠檬酸 2-酮戊二酸 2 NADH 5 2-酮戊二酸 2 琥珀酰-CoA 2 NADH 5 2 琥珀酰-CoA 2琥珀酸 2 A/GTP 2 2琥珀酸 2 延胡素酸 2 FADH2 3 2苹果酸 2 草酰乙酸 2 NADH 5 Total 25 ATP,底物磷酸化,糖酵解+三羧酸循环的效率,糖酵解 1G 2ATP+2NADH+2H+2丙酮酸 7ATP 三羧酸循环 2丙酮酸 25ATP 32ATP 储能效率=32 30.5 / 2870 = 34% 比世界上任何一部热
