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1、生物多样性与生态系统功能关系的研究综述摘要：生物多样性与生态系统功能（Biodiversity and Ecosystem Functioning，BEF）关系的研究也已成为当代生态学研究的核心问题之一，它主要研究生物多样性的变化如何改变生态系统的过程和属性。围绕这一问题，本文在分别阐述了生物多样性和生物系统功能的含义的基础上总结了当今对于这二者关系所存在的主要的三种争议，分别是物种多样性或是物种组成对生态系统功能起作用，物种多样性与生态系统稳定性的关系，物种多样性与生态系统生产力的关系。关键词：生物多样性，生态系统功能，生产力，稳定性Recent advances on the relati
2、on between biodiversity and ecosystem functionAbstract: Researches on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning have been becoming one of the core issues of contemporary research ecology, which study how influence changing in biodiversity in ecosystem processes and properties.
3、Focused o n this issue, this paper describes the basic meaning biodiversity and ecosystem function, and summarizes three major controversy about it., namely ecosystem function is affected by either species diversity or species composition; relationships between species diversity and ecosystem stabil
4、ity and species diversity and ecosystem productivity.Key words: biodiversity, ecosystem function, productivity, stability1 绪论由于人类活动的加剧，全球物种的灭绝已达到了惊人的速度，造成生物多样性的严重丧失，其潜在的生态后果怎么样？是否会损害生态系统的功能？不仅在生态学研究中具有重大的理论价值，而且对于人类保护环境、维持生态系统过程的良性发展都有着决定性的指导意义。因此，随着时间的发展，生物多样性( 物种多样性) 与生态系统功能的关系则成为当前生态学领域内的一个重大科学问题
5、。对生物多样性与生态系统功能关系的研究可以追溯到2个世纪以前。达尔文指出, 如果在一块土地上仅播种一个草种, 同时在另一块相像的土地上播种若干不同属的草种, 那么在后一块土地上能够生长更多的植物, 收获更大重量的干草: 亦即有更高植物物种丰富度的群落会有更高的初级生产力( Hector & Hooper,2002)。但是直到近十年人们才综合观察、理论与实验手段来研究这一重大课题。不同学者采用不同时间尺度和空间尺度针对物种多样性与生态系统功能的若干关键方面( 例如: 生产力、分解速率、稳定性、对入侵敏感性等) 的观察、实验、理论研究已经广泛展开, 并且得出了一些有意义的结果。但目前还没有哪个结论
6、得到普遍的认可, 在许多问题上还存在激烈的争论2 生物多样性的含义“生物多样性”( biological diversity 或biodiversity) 一词80 年代首先出现于自然保护刊物上( Wilson E D，1985)，并赋予定义为 “生物及其所在生态复合体的种类丰富度和相互间差异性”(王伯荪等，2005)。据中华人民共和国生物多样性保护行动计划 中生物多样性被定义为: 地球上所有的生物 ( 植物、动物和微生物) 及其所构成的综合体。生物多样性既是指生命形式的多样化，包括生命形式之间、生命形式与环境之间相互作用的多样性，还涉及到生物群落、生态系统、生境、生态过程等的复杂性( 李慧蓉
7、，2004) 。关于“生物多样性” 的内涵，根据联合国环境与发展大会报告，通常有3 个层次: 遗传( 基因 ) 多样性、物种多样性和生态系统多样性; 其中物种多样性则应是生物多样性最基础和最关键的层次，生态系统多样性则是物种多样性和遗传多样性的基础与保证(黎燕琼,2011) 。近年来，有些学者还提出了把景观多样性 ( landscape diversity) 作为生物多样性的第四个层次(傅伯杰等,2001)。物种多样性是一个区域或一个生态系统可测定的生物学特征，是生物多样性在物种水平上的表现形式，因此一般用物种多样性指标来分析生物多样性。本文中所指的物种多样性一般指物种丰富度。3 生态系统功能
8、的含义生态系统作为一个开放系统，其内部及其与外部环境之间所发生的物质循环、能量流动和信息传递的过程的总称便称为生态系统功能。能量的流动和转化是整个生态系统顺利的运行着，能量是生态系统的动力，是一切生命活动的基础，一切生命活动都伴随着能量的变化，没有能量的转化，也就没有生命和生态系统；生命的维持与延续不仅需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应，这就意味着同一种物质需要转换不同的存在形式来满足不同生物生存的需要。对于大多数生物来说，大约有20 多种元素是生命活动所不可缺少的；生态系统中包含多种多样的信息，大致可以分为物理信息、化学信息、行为信息和营养信息，诸多信息构成了生态系统的信息网，信息流的
9、传递往往是双向的，正是由于这种信息流，才使生态系统产生了自动调节机制。4 生物多样性与生态系统功能关系研究中存在的主要争议20 世纪 70 年代以前，生态学家们相信群落多样性会促进生态系统的稳定性（张庆，2009），但这些早期观点受到 May 的挑战，其认为简单生态系统比复杂生态系统可能更趋于稳定（May, 1972） 。直到第 1 个用野外控制实验来研究生物多样性生态系统功能的Tilman 和 Downing 的多样性实验 的出现（Tilman,1994 ） ，关于这些实验设计及其结果的解释，引发了生态学家之间一场空前的争论。1999 年秋天，美国生态学学会（ESA）向国会和联邦机构分发了极
10、力宣传生物多样性重要的小册子，但其中只总结了 Tilman、Naeem 等人的工作，几乎只字未提反对者和批评者对他们实验的怀疑，因此 Huston 等指责小册子有偏见，此时，这种争论超出了科学的范围，推向了一场公开的、激烈的战争。回顾近20 年间的研究历史及不同观点的发展，可以将生物多样性与生态系统功能关系的争论归纳为如下 3 个方面4. 1 物种多样性或是物种组成对生态系统功能起作用从经典的种群生物学理论及一些实验证据出发, 一些生态学家认为物种多样性对生态系统功能有重要的决定作用( MacArthur, 1955;Tilman et al ,1997; Tilman, 1999) 。另一些
11、生态学家则认为生态系统功能更有可能是由生物群落中的优势种的生物学特性、功能群组成所决定的( Grime,1997; Wardle et al ,2000) 。后者通过一些实验证据对前者进行了严厉的抨击 (Huston, 1997) 。因为有可能是与多样性伴同变化的其他因素对生态系统功能起到了决定作用, 而这种由其他因素引起的效应和由多样性本身的效应混淆在一起。近几年研究的主要发现是, 物种组成对种群动态及生态系统功能有重要影响。这一点很容易理解, 因为生物有机体对系统有决定作用, 而各个物种性质各异, 它们在个体大小、营养利用等方面的差异都会影响系统功能。因此，物种组成被认为是生态系统稳定性、
12、生产力、营养动态、对入侵敏感性等功能的重要决定因子( Beng tsson, 1998; T ilman, 1999) 。4.2 物种多样性与生态系统稳定性的关系由于物种灭绝速率的加快，人们在物种多样性对群落稳定性影响方面的兴趣越来越大。生态系统对干扰的抵抗和恢复速度，即是生态系统稳定性的重要表现。一般认为,稳定性包含两个方面：抵抗力和恢复力, 抵抗力是描述群落免受外界干扰而保持原状的能力；恢复力是描述群落受到外界干扰后回到原来状态的能力(孙儒泳 ,1992) 。传统上，人们只把处于稳定平衡动态的系统视为稳定系统, 稳定性则是指处于平衡状态的系统经受干扰不发生变化或发生变化后回到平衡状态的能力
13、。后 20 世纪 70 年代以前，生态学家相信多样性比较高的群落增加生态系统的稳定性，这个观点的有力支持者为 Elton 和 MacArthur (MacArthur,1995)，他们认为“简单的群落比物种丰富的群落更容易受到干扰，种群受到破坏，更容易受到其他种的入侵”；这些早期的观点受到了 May 的挑战，他用数学方法来揭示多样性稳定性之间的关系，认为简单生态系统比复杂生态系统更可能趋于稳定；Yodzis 将上述矛盾进一步激化 (Yodzis,1981)，利用编辑的食物网关系模型证明复杂的食物网生态系统比具有简单食物网的生态系统稳定。但关于多样性与稳定性的研究却非常少，Tilman 总结了近
14、年来多样性与稳定性方面的实验以及理。论结果，指出较高的多样性可以增加植物群落的生产力、生态系统营养的保持力和生态系统的稳定性；McCann 认为，种群处于动态之中，群落的稳定性在一定程度上依靠种群数量，即种群密度接近平衡密度时，群落的稳定性就越高(McCann 2000) 。4.3 物种多样性与生态系统生产力的关系在讨论物种多样性与生态系统功能时，生产力被认为是受生物多样性影响的一个重要的生态系统功能特征(王长庭 ,2005)，说明生产力水平的高低是生态系统功能的重要表现之一。因此，了解和认识群落植物多样性对生态系统功能的作用，群落植物多样性和初级生产力之间关系的研究显得尤为重要。多样性生产力
15、假说是建立在不同物种利用不同资源的基础上，复杂多样的植物群落能利用更多的有限资源从而获得更高的生产力(Naeem, 1994)。Tilman 利用大量的重复野外控制实验, 直接对物种多样性进行调控, 表明随着多样性的增加, 生态系统生产力显著地增加, 而且物种多样性高的群落能有效地利用主要限制资源, 如土壤 N, 从而降低土壤 N 从生态系统中流失。同样, 在自然草地生态系统中 , 植物生产力和对土壤 N 的利用随着物种丰富度的增加而上升(Tilman, 1996) 。 生态学家长期以来对多样性和生产力之间的关系怀有浓厚的兴趣。目前在讨论物种多样性与生态系统功能时, 生产力被认为是受生物多样性
16、影响的一个重要的生态系统功能特征，说明生产力水平的高低是生态系统功能的重要表现形式之一。因此，了解和认识群落植物多样性对生态系统功能的作用，群落植物多样性和初级生产力之间关系的研究显得尤为重要。对于物种多样性与生态系统功能之间关系的认识, Tilman 和 Naeem 等认为物种多样性与生产力之间呈正相关, 特别是地上生物量。生态系统功能随着物种多样性增加而呈现出饱和型上升趋势。而也有其他一些学者认为群落的生产力水平为中等水平时其多样性最大( 杨利民,2002)。由此产生了生产力与多样性之间的关系的 2 种假说。一种假说认为, 生产力与多样性之间的关系是线性关系, 即在生产力增加时多样性也增加。对于这种正效应的解释, 主要有 2 种机制: 生态位互补( niche complimentarily )和抽样效应( sampling effect) 。另一种假说认为 , 生产力和多样性呈一种钟型曲线关系 , 即多样性在低水平时随生产力的增加而增加, 但最终在达到足够高的生产力时反而下降(黄建辉, 2001) 。在研究多
