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1、第五节 担子菌亚门真菌 Basidiomycotina,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌亚门真菌概述,1担子菌亚门真菌一般称为担子菌，是真菌中最高等的类型。 2担子菌亚门真菌的共同特征是有性生殖产生担子孢子，简称担孢子。担孢子产生于担子上，每个担子一般形成4个担孢子。 3高等担子菌的担子着生在具有高度组织化的结构上形成子实层，这种担子菌的产孢结构叫担子果（basidiocarp）。常见的各种蘑菇、木耳、银耳、灵芝等，都是担子菌的担子果。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌的营养体,营养体是非常发达的有隔菌丝体，细
2、胞壁为几丁质。 担子菌可以形成两种类型的菌丝体。既初生菌丝体和次生菌丝体。 （1）初生菌丝体：担孢子萌发产生的单核菌丝体。在黑粉菌和锈菌明显。初生菌丝体阶段较短，很快通过体细胞融合的方式进行质配而形成双核菌丝体。 （2）次生菌丝体：两根初生菌丝发生细胞融合形成的双核菌丝体。在担子菌中很发达，是担子菌的主要营养菌丝。 次生菌丝体在发育一定阶段形成繁殖体，形成发达的担子果。一般把构成担子果的菌丝体叫三生菌丝(包括生殖菌丝、骨干菌丝和联络菌丝)，三生菌丝的作用是形成高等担子菌的担子果。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌的锁状联合,概念：许多担子菌的双核菌丝细
3、胞在分裂时，在靠近隔膜处形成一种锁状联合结构，这种过程可以保持菌丝的双核化。 过程：首先在次生菌丝上产生分枝，在分枝处不同来源的两核同时进行有丝分裂，形成4个核，然后产生隔膜，一个核进入侧枝，最后侧枝的核回归到原来的细胞中。这种锁状联合可以保证来源不同的两个细胞核均匀的分配到子细胞中。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌锁状联合的过程,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌的繁殖,多数担子菌没有无性繁殖阶段。 少数担子菌的担子可以芽殖或以菌丝体断裂方式产生无性孢子。 担子菌的有性生殖过程比较简单。除锈菌外，一般没有持殊
4、分化的性器官，主要是由两个担孢子或两个初生菌丝细胞进行质配；有的是通过孢子与菌丝或受精丝结合进行质配。担子菌质配后形成双核的次生菌丝体，一直到形成担子和担孢子时才进行核配和减数分裂，所以有较长的双核阶段。 典型的担子棍棒状，是从双核菌丝体的顶端细胞形成的。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,典型担子和担子孢子形成的过程,担子( basidium) 是担子菌进行核配和减数分裂的场所。当顶端细胞开 始膨大时，其中的双核进行核配形成一个二倍体的细胞核，接着进 行减数分裂形成4个单倍体的细胞核。每个细胞核形成一个单核的担 孢子，着生在担子的小梗上。担孢子萌发形成单倍体
5、的初生菌丝体。由此可见，担子和担孢子形成的过程与子囊和子囊孢子的形成过 程是很相似的。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,冬孢菌纲真菌的繁殖特征,冬孢菌纲真菌的核配和减数分裂不是在担子发育的同一部位进行的，一般将担子进行核配的部位称作原担子(又称下担子)，进行减数分裂的部位称作后担子(又称上担子)。 锈菌的双核菌丝体可以形成称作冬孢子的双核厚壁休眠孢子，其中的两个细胞核在萌发时进行核配，减数分裂是在萌发后形成的先菌丝中进行的。先菌丝横隔成4个细胞，在每个细胞的小梗上形成一个担孢子。因此，锈菌的冬孢子实质上是厚壁的原担子，先菌丝是后担子。黑粉菌的情况也是如此。有
6、的担子上没有小梗，担孢子直接生于担子上。,担孢子 小孢子,上担子 后担子 先菌丝 减数分裂,下担子 原担子 冬孢子 核配,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌的担子果,多数担子菌的担子着生在担子果上。 担子果的发育类型有裸果型、半被果型和被果型三种。 子实层从一开始就暴露的为裸果型，如非褶菌目真菌；子实层最初有一定的包被，在担子成熟前开裂露出子实层的为半被果型，如伞菌；子实层包裹在子实体内，担子成熟时也不开裂，只有在担子果分解或遭受外力损伤时担孢子才释放出来，为被果型，如马勃。 有些担子菌不产生担子果，如锈菌、黑粉菌。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学
7、版权所有，请勿拷贝，2003R,担子菌的分类,根据担子果的有无、担子果的发育类型，担子菌亚门分为3个纲，已知有16000多种。 1 冬孢菌纲( Teliomycetes )：没有担子果，在寄主上形成分散或成堆的冬孢子。高等植物上的寄生物。 2 层菌纲( Hymenomycetes )：有担子果，裸果型或半被果型。担子形成子实层，担子是有隔担子或无隔担子。大都是腐生物，极少数是寄生物。 3腹菌纲( Gasteromycetes )：有担子果，裸果型，担子形成子实层，担子是无隔担子,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,一 、冬孢菌纲,冬孢菌纲是低等的担子菌，不形成担
8、子果，形成分散或成准的冬孢子(厚壁的原担子)。 冬孢子萌发产生的无菌丝分化为有隔或无隔的担子，不形成子实层。 菌丝体发达，有初生菌丝体，但主要是双核的次生菌丝体。有的双核菌丝体可以无性繁殖的方式产生双核孢子，有的以担孢子芽殖产生分生孢子。 绝大多数是高等植物的寄生菌，是一类重要的植物病原菌。 冬孢菌纲分锈菌目( Uredinales )和黑粉菌目( Ustilaginales )。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,（一） 锈菌目,锈菌目真菌一般称作锈菌，主要为害植物茎、叶，大都引起局部侵染，在病斑表面往往形成称作锈状物的病征，所引起的病害一般称为锈病，常引起
9、农作物的严重损失。已知约6000个种。 锈菌目的特征是：冬孢子萌发产生的先菌丝内产生横隔特化为担子；担子有4个细胞，每个细胞上产生1个小梗小梗上着生单胞、无色的担孢子；担孢子释放时可以强力弹射。 通常认为锈菌是专性寄生的，但是已有少数锈菌如小麦禾柄锈菌( Puccinia graminis f. sp tritici )等10多种锈菌可以在人工培养基上培养。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,（一） 锈菌目,锈菌有两种营养菌丝体，即单核的初生菌丝体和双核的次生菌丝体。 有些锈菌两种菌丝体都能侵染寄主植物并以无性繁殖的方式分别产生单核的和双核的孢子，如禾柄锈菌(
10、 Puccinia graminis )。 锈菌的双核菌丝体很少有锁状联合。寄生在寄主细胞间的菌丝体一般都形成吸器伸入寄主细胞内。 有的锈菌是单主寄生的，即在种寄主植物上生活就可以完成生活史；有的是转主寄生的，生活史的不同阶段需要在两种不同的寄主上生活才能完成生活史。 许多锈菌具有明显的多型现象，一个完整的生活史最多的可以产生5种类型的孢子，如禾柄锈菌。为了便子叙述，锈菌的不同孢子常用代号表示。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,锈菌的多型现象,0性孢子( Pycniospore )：性孢子单细胞，单核，产生在性孢子器内，其作用是与受精丝进行交配。性孢子器(
11、pycnium )是由担孢子萌发形成的单核菌丝体侵染寄主形成的一种有孔口、近球形的结构，性孢子器中产生性孢子和受精丝。 锈孢子( aeciospore )：锈孢子双核，单细胞，产生在锈孢子器内。锈孢子器( aecium)和锈孢子是由性孢子器中的性孢子与受精丝交配后形成的双核菌丝体产生的，因此锈孢子器和锈孢子一般是与性孢子器和性孢子伴随产生。 夏孢子( urediospore )：夏孢子是双核菌丝体产生的成堆的双核孢子，夏孢子萌发形成双核菌丝可以继续侵染寄主，在生长季节中可连续产生多次，作用与分生孢子相似，但两者性质不同。许多夏孢子聚生在一起形成夏孢子堆( uredium )。 冬孢子( tel
12、iospore )：冬孢子是双核菌丝体产生的厚壁双核孢子，一般是在生长后期形成的休眠孢子。冬孢子是锈菌双核进行核配的场所。许多冬孢子聚生在一起形成冬孢子堆( telium )。 担孢子：冬孢子萌发形成先菌丝，先菌丝转化为有隔担子，担子的小梗上产生担孢子。冬孢子是原担子，先菌丝是后担子。锈菌的担孢子一般称作小孢子，是经过减数分裂后形成的单核孢子。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,锈菌生活史类型,各种锈菌产生孢子的种类多少是不同的，构成了锈菌生活史的多样性。 禾柄锈菌形成5种孢子，它们的生活史可
13、用0、表示。梨胶锈菌( Gymnosporangium haraeanum)不产生夏孢子，它的生活史是0、 。 通常将锈菌生活史中除双核的冬孢子外，还有一种双核孢子(锈孢子或夏孢子)的称为长生活史型；冬孢子为唯一双核孢子的为短生活史型。 长生活史型的锈菌有单主寄生和转主寄生两种；短生活史型的则都是单主寄生。有的将锈菌的生活史分为全锈型即生活史中产生所有5种孢子；半锈型即生活史中缺夏孢子，短锈型即冬孢子为唯一的双核孢子等生活史型。末发现或没有冬孢子的锈菌，一般称作“不完全锈菌”。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,锈菌生活史中的转主寄生现象,禾柄锈菌是转主寄生的
14、，担孢子只能侵染小檗，不能侵染麦类作物。担孢子随风传播到小檗上，侵入后产生初生菌丝，几天后在小檗叶片上表皮下形成性孢子器。性孢子很小，单细胞，呈蜜滴状从性孢子器孔口挤出，同时性孢子器内壁产生受精丝从孔口伸出。性孢子器孔口上的蜜滴散发香味吸引昆虫前来吮吸，将性孢子传播到受精丝上，性孢子与受精丝通过授精作用进行质配，形成双核细胞。 质配形成的双核细胞分裂形成双核菌丝体，扩展至小檗叶片背面表皮下纠集形成锈孢子器。锈孢子器内产生呈链状排列的锈孢子。锈孢子球形，单细胞，双核，呈黄色，壁表面光滑。锈孢子不能侵染小檗，只能侵染麦类寄主。 锈孢子随风传播到小麦上，萌发侵入小麦后在寄主体内形成发达的双核菌丝体，
15、随后不久在麦类作物表皮下形成夏孢子堆，成熟后顶破表面外露。 夏孢子椭圆形，单细胞，双核，壁表面有刺，橙黄色。夏孢子只能侵染麦类作物。夏孢子经传播继续为害麦类作物，在麦类作物的一个生长季节中，这样的过程可以重复多次，使病害迅速蔓延。 麦类生长后期，双核菌丝顶端形成冬孢子，冬孢子聚集成冬孢子堆。冬孢子是一种抵抗不良环境的厚壁休眠孢子越冬后萌发，经核配、减数分裂，产生担孢子。,沈阳农业大学精品课讲稿,沈阳农业大学版权所有，请勿拷贝，2003R,锈菌生活史中的转主寄生现象,禾柄锈菌在麦类作物上形成夏孢子和冬孢子，冬孢子萌发形成的担孢子侵染小檗，在小上檗形成性孢子和锈孢子，锈孢子只能侵染麦类作物。 禾柄
16、锈菌的生活史中产生的夏孢子是5种孢子中唯一可以侵染它的原寄主植物的。这样禾柄锈菌就可以不断产生夏孢子侵染和传播。 转主寄主小檗对禾柄锈菌完成它的包括有性阶段在内的整个生活史是必要的。但是事实上。禾柄檗锈菌只需夏孢子阶段就能不断侵染麦类寄主和繁殖。 夏孢子的作用可以说与子囊菌和半知菌的分生孢子相似，但两者的本质不同。夏孢子是经质配形成的双核细胞发育产生的双核菌丝体形成的双核孢子，而分生孢子是由营养生长产生的菌丝体形成的。 禾柄锈菌的初次侵染来源于转主寄上小檗上产生的锈孢子或病菌在禾谷类作物上越冬或越夏后产生的夏孢子。转主寄主小檗在我因分布不广，因此在我国主要是以夏孢子为主要的初次侵染来源。 由于禾柄锈菌的夏孢子对高温和低温都很敏感，因此，一般认为禾柄锈菌是在北方春麦区越夏，秋季自北向南传到冬麦区，而在南方冬麦上越冬；第二年春天自南向北方冬麦区，再进一步传到北方春麦区，并在春麦区越夏。 在生长季节，禾柄锈菌重复产生夏孢了，引起再次侵染。 禾谷类锈病的防治，主要是培育抗病品种。病害流行的年份可
