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1、RNA的生物合成 （转录） RNA Biosynthesis, Transcription,转录 (transcription) 生物体以DNA为模板合成RNA的过程 。,转录,复制和转录的区别,参与转录的物质,原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶: RNA聚合酶(RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子,模板和酶 Templates and Enzymes,一、转录模板,DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand)，也称作反义链(antisence strand)。相对的
2、另一股单链是编码链(coding strand)，也称为有意义链。,5GCAGTACATGTC 3,3 c g t c a t g t a c a g 5,5GCAGUACAUGUC 3,NAla Val His Val C,编码链,模板链,mRNA,蛋白质,转录,翻译,5 3,3 5,模板链,编码链,编码链,模板链,结构基因,不对称转录(asymmetric transcription),在DNA分子双链上某一区段，一股链用作模板指引转录，另一股链不转录 ； 模板链并非永远在同一条单链上。,二、RNA聚合酶,（一）原核生物的RNA聚合酶,核心酶 (core enzyme),全酶 (holoe
3、nzyme),原核RNA聚合酶 RNA聚合酶由5个亚基构成，2为全酶， 2为核心酶。,RNA聚合酶全酶在转录起始区的结合,转录过程 The Process of Transcription,（一）转录起始,转录起始需解决两个问题： RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。 DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。,一、原核生物的转录过程,2. DNA双链解开,1. RNA聚合酶全酶(2)与模板结合,3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物,RNApol (2) - DNA - pppGpN- OH 3,转录起始复合物:,5-pppG -OH + NTP 5
4、-pppGpN - OH 3 + ppi,转录起始过程,（二）转录延长,1. 亚基脱落，RNApol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移；,2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。,(NMP) n + NTP (NMP) n+1 + PPi,转录空泡(transcription bubble)：,RNA-pol （核心酶） DNA RNA,目 录,目 录,5,3,DNA,原核生物转录过程中的羽毛状现象,核糖体,RNA,RNA聚合酶,依赖Rho ()因子的转录终止 非依赖Rho因子的转录终止,（三）转录终止,指RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物R
5、NA链从转录复合物上脱落下来。,分类,二、真核生物的转录起始,（一）转录起始,真核生物的转录起始上游区段比原核生物多样化，转录起始时，RNA-pol不直接结合模板，其起始过程比原核生物复杂。,真核生物的RNA聚合酶分三类,RNA聚合酶: 存在于核仁中，转录rRNA,RNA聚合酶: 存在于核质中，转录大多数基因，,RNA聚合酶: 存在于核质中，转录很少几种基因如 tRNA基因如5SrRNA基因。,转录起始点,TATA盒,CAAT盒,GC盒,增强子,顺式作用元件(cis-acting element),1. 转录起始前的上游区段,AATAAA,切离加尾,转录终止点,修饰点,外显子,翻译起始点,内含
6、子,OCT-1,OCT-1：ATTTGCAT八聚体,参与RNA-pol转录的TF,2. 转录因子(transcriptional factors, TF),3. 转录起始前复合物(pre-initiation complex, PIC),真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子。,TFF,A,B,由RNA-Pol 催化转录的PIC,H,E,TBP,TAF,TFD-A-B-DNA复合物,TATA,A,B,TBP,TAF,TATA,H,E,PIC组装完成，TFH使CTD磷酸化,（二）转录延长,没有转录与翻译同步的现象。,5-AAUAAA-,5 -AAUAAA-,核酸酶,
7、-GUGUGUG,RNA-pol,AATAAA GTGTGTG,转录终止的修饰点,5,5,3,3,3加尾,AAAAAAA 3 mRNA,（三）转录终止, 和转录后修饰密切相关。,真核生物的转录后修饰 Post-transcriptional Modification,一、真核生物mRNA的转录后加工,（一）首、尾的修饰,5端形成 帽子结构(m7GpppGp ) 3端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail),帽子结构,5 pppGp,帽子结构的生成,3端加多聚腺苷酸尾结构,（二）mRNA的剪接,1. hnRNA 和 snRNA,核内的初级mRNA称为杂化核RNA (hetero-nuclea
8、r RNA, hnRNA) snRNA (small nuclear RNA),真核生物结构基因，由若干个编码区和非编码区互相间隔开但又连续镶嵌而成，去除非编码区再连接后，可翻译出由连续氨基酸组成的完整蛋白质，这些基因称为断裂基因。,断裂基因(splite gene),编码区 A、B、C、D,2. 外显子(exon)和内含子(intron),外显子 在断裂基因及其初级转录产物上出现，并表达为成熟RNA的核酸序列。 内含子 隔断基因的线性表达而在剪接过程中被除去的核酸序列。,鸡卵清蛋白基因,hnRNA,首、尾修饰,hnRNA剪接,成熟的mRNA,鸡卵清蛋白基因及其转录、转录后修饰,目 录,鸡卵清
9、蛋白成熟mRNA与DNA杂交电镜图,DNA,mRNA,目 录,3. mRNA的剪接, 除去hnRNA中的内含子，将外显子连接。,snRNP与hnRNA结合成为并接体,目 录,二、tRNA的转录后加工,tRNA前体,目 录,目 录,tRNA核苷酸转移酶、连接酶,ATP,ADP,目 录,碱基修饰,目 录,三、rRNA的转录后加工,RNA指导下的RNA合成RNA复制,此种方式常见于病毒。,逆转录 （reverse transcription）,以RNA为模板合成DNA的过程 。由逆转录酶（reverse transcriptase，RT）。,逆转录酶没有3-外切酶活性，因而不具备校对功能。,RNA病毒具有很高的突变率,
