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1、第十二章 植物的成熟和衰老生理,第一节 种子和果实的成熟 一、种子成熟时的生理、生化变化 种子的成熟过程，实质上就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。 （1）主要有机物的变化 在种子成熟过程中： 可溶性糖转化为不溶性糖 非蛋白氮转变为蛋白质 糖转化为脂肪,（2）其他生理变化 在种子成熟过程中： 呼吸：有机物累积迅速时，呼吸作用也旺盛；种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。 激素：玉米素，赤霉素，生长素，脱落酸。 水分：随着种子的成熟而逐渐减少。,（3）外界条件对种子成熟和化学成分的影响 风：风旱不实。 干旱：玻璃状籽粒。 温度：适当低温有利于油脂的累积，较低温度有利于不饱和脂肪酸的
2、形成。 营养条件：氮肥：提高蛋白质含量 钾肥：加速糖转化，增加淀粉含量 磷肥：促进脂肪的形成,二、果实成熟时的生理、生化变化 1、果实的生长 （1）生长曲线 S形曲线：肉质果实 双S形曲线：一些核果 （2）单性结实 定义：不经受精作用而 形成不含种子的果实。 天然的单性结实：营养繁殖 刺激性单性结实：刺激（如生长物质处理）,2、呼吸骤变（Respiratory climacteric） （1）定义 当果实成熟到一定程度时，呼吸速率首先降低，然后突然增高，最后又下降，此时果实便进入完全成熟期。这个呼吸高峰，便称为呼吸骤变。 （2）骤变型果实与非骤变型果实 骤变型果实：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、
3、芒果等 非骤变型果实：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等。 区别： a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食 状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。 b: 骤变型果实成熟比较迅速,呼吸骤变是由于果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。 （4）后熟作用 呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。 呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。 （5）实践意义 人工催熟，延迟果实成熟，促进棉铃吐絮等。,3、肉质果实成熟时色、香、味的变化 （1）果实变甜 淀粉 可溶性糖。 （2）酸味减少 有机酸含量下降。 （3）涩味消失 单宁被氧化或
4、凝结成不溶于水的胶状物质。 （4）香味产生 产生一些具有香味的物质。主要是酯类。 （5）由硬变软 果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。 （6）色泽变艳 叶绿素破坏，类胡萝卜素仍较多；形成花色素。,4、果实成熟时蛋白质和激素的变化 （1）蛋白质含量上升 （2）激素变化 开花与幼果生长时期：生长素、赤霉素、细胞分 裂素含量增高。 苹果果实成熟时：乙烯含量达到高峰。 葡萄、柑橘成熟时：脱落所含量最高。,第二节 种子和延存器官的休眠 休眠：植物在个体发育过程中生长和代谢均暂时极不活跃的现象，称为休眠。 一、种子休眠的原因和破除 1、种皮限制（机械破损，温水处理，物理处理） 2、胚未完全发育（
5、层积处理） 3、种子未完成后熟（层积处理） 4、抑制物质存在（层积处理，清水漂洗） 激素处理，光照处理等。 层积处理：将种子埋在湿沙中置于低温（110）环境中，放置数月（13月）的处理。,二、延存器官休眠的打破和延长 1、打破：赤霉素处理 2、延长：0.4%的萘乙酸甲酯,第三节 衰老,一、植物的衰老 定义：指一个器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。 二、衰老时的生理、生化变化 植物在衰老过程中，其外部表现为生长速率下降、叶色发黄，同时在其内部也发生了一系列生理生化变化，主要表现为：,二、衰老时的生理、生化变化 光合色素丧失 叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合
6、能力丧失。 核酸的变化 RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。 蛋白质的变化 蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。 呼吸作用异常 呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。 激素变化 促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。 细胞结构的变化 膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。,三、影响衰老的外界条件 1、光：光能延缓叶片的衰老。 2、温度：低温和高温都会加快叶片衰老。 3、水分：干旱促使叶片衰老，加速蛋
7、白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。 4、营养：营养缺乏导致叶片衰老。,四、植物衰老的原因 1、营养亏却理论 生殖器官是一个很大的“库”.垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老. 但此理论不能解释下列问题: 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老. 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡.,2、植物激素调控理论 植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。 但是植株开花、结实时 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的CTK； 花和
8、果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。 另一种解释是花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。,3.活性氧伤害理论,第四节 植物器官的脱落,一、器官脱落 定义：指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。 脱落形式：正常脱落、非正常脱落、生理脱落 二、环境因子对脱落的影响 （1）温度： （2）水分： （3）光照：日照缩短是落叶树秋季落叶的信号之一。如路灯下的植株，因路灯延长光照时间，不落叶或落叶较晚。,三、脱落的解剖学和生理基础 （1）离层与脱落 离区：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂
9、而形成的几层细胞。 离层：脱落的过程是水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层。 促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。 离层细胞分离后，叶柄只靠维管束与枝条连接，在重力或风的压力下，维管束易折断。 在脱落发生之前， 激素 信号 酶合成 呼吸加强,（2）与脱落有关的酶 纤维素酶：定位在离层，乙烯和脱落酸促进该酶活性 。 果胶酶：果胶是中胶层的主要成分。乙烯促进果胶酶活性。,（3）离层形成与生长素的关系,（3）离层形成与生长素的关系 生长素梯度学说： 决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当远基端浓度高于近基端时，器官不脱
10、落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。,离层细胞活动受多种激素影响 脱落酸：叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。 脱落酸促进脱落的原因： 1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌 2）能抑制叶柄内生长素的传导 短日照有利于脱落酸的合成，所以短日照是叶片脱落的环境信号。 乙烯：乙烯释放量增多，会促进脱落。 乙烯促进脱落的原因： 1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。 2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。,四、调控器官的衰老与脱落 调控衰老的措施 应用基因工程 使用生长物质： CTK、低浓度IAA、GA、PA可延缓衰老；ABA、Eth、JA高浓度IAA促进衰老。 PP333和B9可促进花芽分化；GA、IAA可防止落花、落果。,改变环境条件： 改善营养条件，使花、果得到足够的光合产物；适当修剪，抑制营养枝的生长，使养分集中供应果枝发育。 适度光照能延缓多种作物叶片的衰老，而强光会加速衰老；短日照处理可促进衰老，而长日照则延缓衰老。干旱和水涝都能促进衰老。营养亏缺也会促进衰老。高浓度氧气会加速自由基形成，引发衰老。而高浓度二氧化碳抑制乙烯形成，因而延缓衰老。另外，高温、低温、大气污染、病虫害等都不同程度促进衰老。,
