《第二章 矿质营养(3-5)》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第二章 矿质营养(3-5)（31页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、,第三节 植物根系对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的特点,（一）根系吸盐的区域,主要是根尖, 根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。,（二）吸盐与吸水的相对性,无关，表现在两者吸收机理不同，根系吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代谢能的主动吸收为主，有饱和效应。,植物吸盐和吸水是相对独立的，既有关，又无关,有关，表现在盐分要溶解于水中才能被根系吸收，并随水流一起进入根部自由空间；,（三）离子的选择吸收与积累性,首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg较多，而水稻吸收Si多。,其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异。,例如，供给植物 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4多于S
2、O42，溶液中存留许多SO42，造成土壤酸性提高，此种盐类称为生理酸性盐；,当供给植物NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高；此种盐属于生理碱性盐;,而当供给植物KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根系吸收，土壤溶液pH不发生明显变化，这类盐属生理中性盐。,A. NaCl+ KCl+ CaCl2；B. NaCl+CaCl2C. CaCl2； D. NaCl,表示试验结束时培养液中各种养分浓度占开始试验时,图2-10 水稻和番茄养分吸收的差异,图2-11 小麦根在盐类溶液中的生长情况,积累性,所谓积累性（accumulation）是指
3、植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。如海带对海水中钾离子的吸收。,（四）单盐毒害与离子对抗,1.单盐毒害,溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。,2.离子对抗,在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗（ion antagonism）。,3.平衡溶液,把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液（balanced solution）。,二、根系吸收矿质元素的过程
4、,1.把离子吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称交换吸附。原则是同荷等价。,2.离子进入根系内部导管 离子从根部表面进入根内部可通过质外体和共质体两条途径。,图213 离子在根内径向运输图解 C细胞质 V液泡 ER. 内质网,三、影响根系吸收矿质元素的因素,（一）土壤温度状况 影响主动吸收,（二）土壤通气状况 排水，增进土壤通气,（三）土壤溶液浓度 有饱和效应，太高造成“烧苗”,（四）土壤pH状况,1.直接影响,当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。,2.间接影响,土壤溶液pH对植物矿质营养的间接影响比直接影响还要大。,当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2、
5、Cu2+、Zn2等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；,当土壤溶液酸性反应加强时，K、PO43 -、Ca2+、Mg2等离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素;,酸性土壤还导致重金属（Al、Fe、Mn等）溶解度加大，易使植物受害。,另外，土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生长良好，使氮素损失。,（五）离子间的相互作用,竞争作用和协助作用,1.竞争作用,即一种离子的存在抑制植物对另一种离子的吸收。竞争易发生在具有相同理化性质（如化合价和离子半径）的离子之间，可能与竞争同种离子载体有关。
6、如 NH4对K，Mn2、Ca2对Mg2+、K，Rb+对136Cs+，Cl对NO3，SO42对SeO42等都有抑制效应。,2.协助作用,即一种离子的存在能促进植物对另一种离子的吸收, 这种作用经常发生在阴、阳离子间。,（六）土壤有害物质状况,土壤中一些过量的有害物质会不同程度地伤害根部，降低植物吸收矿质元素的能力。如H2S、某些有机酸、过多的Fe2、重金属元素。,四、植物地上部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养。主要是叶片，所以亦称为叶片营养（foliar nutrition）。,途径,影响叶片吸收矿质元素的因素：,气孔、角质层 外连丝（ectodesmata）
7、表皮细胞的质膜 叶脉韧皮部,A、叶片的部位：嫩叶吸收营养元素比成熟叶快且多；,B、温度：直接影响物质进入叶片；,C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；,D、大气湿度。,根外施肥的特点：,1.当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；,2.作物生育后期根部吸肥能力衰退；,3.营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；,4.某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；,5.补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果好；,注意：加入表面活性剂，降低表面张力。,五、 矿质元素在植物体内的运输与分配,1. 矿质元素运输的形式,N主要以有机氮的形式运输（氨基
8、酸、酰胺，少量NO3-）,P正磷酸根离子和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱,S硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽,金属离子离子,2. 矿质元素运输的途径,根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部活跃地横向运输到韧皮部;,叶片下行运输以韧皮部为主, 也可以从韧皮部横向运输到木质部,3. 矿质元素在植物体内的分配利用,矿质元素在地上部各处的分配利用，因离子在植物体内是否参与循环而异。,参与循环的元素,有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾） ；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁） 。,参与循环的元素都能再利用, 缺素症状发生在老叶上。
9、,不参与循环的元素不能再利用, 缺素病症都先出现于嫩叶。,有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素。,不参与循环的元素,第四节 植物的氮素同化,硝酸盐还原为氨可分为两个阶段：,一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；,二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。,土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸;如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。,NADH来源于呼吸作用,在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化。,一、硝酸盐的还
10、原,关于硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）：,硝酸还原酶是一种诱导酶，受底物NO3- 诱导。是一种钼黄素蛋白，含有钼和黄素辅酶FAD，Mo在酶促反应中起着电子传递体的作用; 受光的促进，光对硝酸还原的促进受光敏色素的调节。,光照能促进硝酸盐还原过程,光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖酵解产生NADH而用于NO3还原;,光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光强的增加而升高，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多;,光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力;,光反应中形成的还原型铁氧还蛋白
11、可直接用来还原亚硝酸盐进而促进NO3还原。,二、亚硝酸的还原,由叶绿体中的亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）催化。,亚硝酸盐还原的氢供给体是绿叶中的铁氧还蛋白（Fd）, Fd来源于光合作用。,根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。,还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+，主要通过氨基化作用、氨基交换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。,三、氨态氮的同化,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。,两种重要的酶：谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）谷氨酸合成酶（glutamate synthase
12、, GOGAT）,形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用等一系列反应形成其它氨基酸。,图215谷氨酸合成酶循环,四、硝酸还原酶与作物的氮素利用,NR活力与作物的氮素利用效率关系密切。,根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。,所谓耐瘠性是指在低水平供肥（N）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性；,耐肥性是指在高水平供肥（N）条件下的增产特性，即随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。,耐肥植物利用低浓度NO3能力差，但在较高水平NO3条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。,耐瘠植物的NR活力高，利用低浓度NO3的能
13、力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。,研究表明，NR活力与耐肥性呈负相关。,第五节 合理施肥的生理基础,所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。,一、作物的需肥规律,（一）不同作物需肥不同,小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；,烟草、马铃薯需K较多；,豆科、茄科需钙较多；,水稻需硅较多；,油料作物需镁较多；,油菜需硼较多等等。,施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期，一般是生殖生长时期 。,营养最大效率期：,（二）不同生育期需肥不同,二、合理施肥的
14、指标,（一）施肥的形态指标,1.相貌,2.叶色,（二）施肥的生理指标,1、营养元素,营养临界浓度（critical concentration）：获得最高产量的最低养分浓度。,2、酰胺,3、酶活性,如硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶,图219 组织营养元素浓度与产量关系的图解,三、施肥增产的原因,施肥增产的原因是间接的，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。,（一）施肥可增强光合性能,具体表现在：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的
15、运输）等等。,所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。,施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。,三、施肥增产的原因,（二）施肥的生态效应,施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。,四、增强肥效的措施,1、改善施肥方式,如深层施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.适当灌溉,4.适当深耕,5.改善光照条件,按J.V.Liebig的最小养分律（Law of minimum nutrient），作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。,
