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1、第二章 男性生殖系统胚胎组织学第一节 胚胎的早期发生在论述男性生殖系统胚胎发生之前有必要先扼要地叙述一下人胚的早期发生。一、细胞分裂和桑椹胚的形成精干与卵子结合形成受精卵，人胚自受精卵开始，受精卵的有丝分裂谓之卵裂（Cleavage） ，卵裂形成的子细胞称为卵裂球（Blastomere） ，卵裂不断进行，至卵裂球达 1216 小时，人胚外形像一个桑椹果，故被称之桑椹胚（Morula） 。二、胚泡形成及植入桑椹胚不断分裂增生，当卵裂球增至 100 个左右时细胞间出现一些小的腔隙，随之融合成一个大腔，呈囊胞状，称之胚泡（Blastocyst） 。胚泡壁由单层细胞构成，具有吸收营养功能，故名滋养层（
2、Trophoblaat） ，胚泡腔一端聚有一团形态不规则的细胞，称为内细胞群（InnerCellmass） 。受精后第 5 天末或第 6 天初胚泡开始侵入子宫内膜，这个过程称为植入（Implantation ）或着床（ embed） 。三、二胚层胚盘的形成 胚胎第 2 周内细胞群近胚泡腔一面的细胞分裂增生，形成一层整齐的立方细胞，叫内肛层（Endoderan） 。内胚层周边细胞向腹部增生，并在腹侧愈合成一个囊，称卵黄囊（Yolksac） 。第 2 周末在内胚层上方的内细胞群形成一层柱状细胞，称为外胚层（Ectodern） 。内外胚胎层紧贴形成一个椭圆形盘状结构，即二胚层胚盘（Blamnarem
3、bryonicdisc） 。四、中胚层及脊素的发生 人胚发育至第 3 周韧，外胚层细胞迅速增殖并向胚盘尾侧中轴迁移，在尾侧中轴线上形成一条增厚的细胞素，称原条（PrimetiveStrCak） ，原条细胞进而向探部迁移，在内外胚层之间向左右两侧及头部扩展形成一层细胞，即中层细胞（Mesoderm） 。与此同时原条头端细胞也陷入椿面并在内外胚层之间的中轴线上向头侧生长，形成脊素（NotochoFrd） 。此时，在脊素头侧和原条尾侧各有一个没有中胚层的圆形区，这两处内外胚层直接相贴呈薄膜状，分别为口咽膜和生殖膜。五、中胚层的早期分化的胚体外形建立人旺第 3 周末中胚层开始分化，紧靠脊素两旁的中胚层
4、增厚，称为轴旁中胚层（Paraxialmesoderm ） ，很快衍化为体节（Somite ） ，位于边缘处的中胚层称侧中胚层（Lateralmesoderm） ，两者之间一狭窄带状中胚层叫间介中胚层（Intermediatemesoderm） ，是发生泌尿生殖系统的地方。写此同时胚盘周缘向腹侧包卷，盘状胚胎逐渐变成柱状或筒状。内胚胎层位于胚胎最内层，胚体表面为外胚层，中胚层居中。第二节 男性生殖系统的发生生殖系统和泌尿系统的发生关系甚密，其主要器官均起源于体节外倒的间介中胚层。第 4 周初间介中胚层逐渐与体节分离形成左右两条纵行素状结构，称生肾素（Nephrogeniccord ） 。生肾素
5、逐渐增生，由体壁凸向体腔，形成一对纵行隆起，称尿生殖嵴（Uroganitalridge ） ，它是发生肾、生殖腺及生殖管道的原基口不久尿生殖嵴出现一条纵沟，将嵴分为内、外两部分，内侧为卵细胞，称生殖腺嵴（Genitalridge ） ，是生殖腺原基，外侧份长而粗的部分称中肾嵴，是肾原基。一、生殖腺的发生（一）未分化性腺的发生 生殖嵴腹腔面为体腔上皮，其深部为间充质，男女生殖腺均由此发生 4 胚胎第 5 周卵黄囊后壁许多源于内胚层的大细胞，称为原始生殖细胞（Primo-dialgermcelI） ，开始作变形运动，经背侧肠系膜向生殖脊内移动，与此同时生殖嵴表面体腔上皮向深部间充质增生呈条状，形成
6、生殖腺素（Gonadalcord ） ，又称初级性素（ Primarysexcord） ，进入的原始生殖细胞被生殖腺素包围，形成尚未分化的生殖腺结构。此结构约在 1 周内形成（图 2-1） 。（二）睾丸的发生 束分化性腺有向卵巢方向分化的自然趋势。若原始生殖细胞和生殖腺蝽细胞膜表面均有由 Y 染色体基因决定的 HY 抗原时（组织相容性 Y 抗原（HistoCom-patibilityYantigen） ，原始末分化的性腺才向睾丸方向发育。编码 H-Y 抗原的基因位于 Y 染色体短臂近着丝点部位。人胚第 7 周在 H-Y抗原影响下，初级性激素增殖，并与表面上皮分离，向生殖腺嵴深部生长，分化为素状
7、的曲细精管前体，随后分化为曲细精管、直细精管和睾丸网 6 其中原始生殖细胞分化为精原细胞，部分生殖腺素细胞分化为支持细胞。来自生殖腺素分布在曲细精管之间的部分间充质细胞分化为间质细胞，并分泌雄激素。第1418 周，间质细胞占睾丸体积的一半以上，随后数量迅速下降，出生后分泌停止。到青春期数量重新增加，并开始分泌。曲细精管与表面上皮之间的介质分化成一层致密结缔组织，称为白膜，将曲细精管和生殖腺嵴体腔上皮分隔开。二、男性生殖管道的发生（一）中肾管的形成 男性生殖管道发生与泌尿管道发生密切相关。第 4周初第 7-14 体节外侧生肾素细胞形成数条横行细胞素（前肾小管） ，细胞素外侧连接形成一条纵行前肾管
8、。人胚前肾存在短暂无功能意义。第 4 周末前肾头侧退化，但前肾管则向尾侧延伸成为中肾管。继前肾之后在 1428 体节外侧相继发生许多横行小管，称中肾小管。中肾小管外侧端与由前肾管向尾侧延伸的中肾管（Mesonephricduct ，又称 WoHf 管）相通（图 2-2） 。（二）未分期生殖管道的形成 早期胚胎均有两套生殖管道，即中肾管和中肾旁管（Paramesonephricduct，又称 Muller 管） 。中肾旁管出现于第 6 周，由体腔上皮内陷卷折而戚。中肾旁管上段与中肾管平行，位于中肾管外侧，中段弯向内侧，下段则左右两侧并拢愈合。中肾旁管上端呈漏斗形开口于腹腔，下端是盲端突入尿生殖窦
9、背侧壁，在窦腔内形成一隆起，称窦结节（Sinustubercle，又称 Muller 结节） 。中肾管开口于窦结节两侧。（三）男性生殖管道的形成 在男胚生殖腺分化为睾丸。支持细胞产生抗中肾旁管激素，抑制中肾旁管发育，睾丸间质细胞分泌雄性激素促进中肾管的发育。中肾小管大部分退化，仅靠近睾丸的 10 多条中肾小管保留并与睾丸部分相通形成输出小管。中肾管头侧形成长而弯曲的附睾管，尾侧段形成输精管和射精管。精囊腺也由尾段中肾管上皮增生而成。三、男性外生殖器的发生（一）未分化期 第 5 周初泄殖腔膜头侧形成一个隆起，称为生殖结节（CenitaltubUcle） 。泄殖腔膜两侧形成两条隆起，内侧的较小为尿
10、生殖褶（Urogenitalfold） ，两侧尿生殖褶之间为尿道沟，外侧的较大为阴唇阴囊隆起（LabioscroTalSwelling） 。第 7 周时尿生殖膜破裂。（二）男性外生殖器的分化在雄激素作用下生殖结节长大形成阴茎。至第g 周左右尿生殖褶由后向前愈合，尿道沟变为尿道，并包入尿道海绵体内，尿道上皮大部分来自内胚层，尿道外层上皮来自外胚层。左右阴唇胡囊隆起相互靠拢，并在中线愈合形成阴囊。愈合线为阴囊缝。因此，胎儿在 3 个月后期可根据外生殖器形态分辨性别。四、睾丸的下降 生殖腺发育之初位于腹腔上部、后壁腹膜之后 p 在胎儿发育过程中逐渐下降。男性胚胎第 2 个月时自睾丸至阴唇阴囊隆起之间
11、间充质形成一条素引带。由于胎儿尾部生长比引带快，并由于引带的牵引，睾丸逐渐向阴唇阴囊隆起（即以后的阴囊）移动。第 78 个月时睾丸降至阴囊。睾丸下降通过腹股沟管时腹膜形成的鞘突包于睾丸周围，随同睾丸突人阴囊，形成内膜腔部分，睾丸降入阴囊后鞘膜腔与腹膜腔之间的通道逐渐闭锁。97%以上的新生儿睾丸已降至阴囊，至 1 岁时仅约 1%新生儿睾丸仍未降入阴囊，即为隐睾症。五、男性生殖系统的先天性畸形（一）隐睾（Cryptochism） 自出生后 1 年睾丸仍未下降至朝囊，而停留于腹股沟或腹腔内，称为隐睾。隐睾可单侧或双侧。腹腔内温度较阴囊温度高，不适合精子发生，若双侧隐睾可导致不育。（二）先天性腹股沟疝
12、（Congeniralinguinalhernia） 若鞘膜腔与腹腔之间的通道未闭，当腹腔压力增高时肠管可突入鞲膜腔，则形成先天性腹股沟疝。（三）男性尿道下裂（Malehypospadias ） 由于雄性激素分泌不足，尿生殖器闭合不全。下裂程度可不等，轻者仅见于近龟头腹侧，重者可见阴茎腹侧，甚至阴囊。发病率约为 1%3.32%。（四）两性畸形（Flermaphroditism） 又称半阴阳，外生殖器形态介于男性与女性之间，可分为两类：1真两性畸形体内同时具有睾丸和卵巢，外生殖器介于男女之间，第二性征可为男性或女性。该类畸形罕见。性染色体属嵌入型，即具有 46-XY 和 46-xx 两种染色体组
13、型。2假两性畸形体内只有一种生殖腺，而外生殖器介于男女之间。体内具有睾丸，但外阴部似女性，阴蒂肥大，染色体组型为 46-XY，称男性假两性畸形，是由于雄激素分泌不足所致；体内有卵巢，但外阴部似男性。染色体组型为 46-xx，常因先天性男性化肾上腺增生症，肾上腺皮质分泌过多雄激素所致。（五）睾丸女性化综合征（Testicularfeminigation ） 息者体内有睾丸，并能产生正常量的雄激素，染色体组型为 46XY，但由于 X 染色体内雄激素受体基固（tfrn 位点）异常，使体细胞和中肾管细胞缺乏雄激素受体，中肾管未能发育为男性生殖管道，外生殖器也似女性。而睾丸支持细胞产生的抗中肾旁管激素仍
14、能抑制中肾旁管的发育，故输卵管和子宫也未能发育。本征为隐性遗传性疾病。第三节 男性生殖系统组织学男性生殖系统包括睾丸、生殖管道、附属腺及外生殖器官。睾丸是产生精子并分泌雄激素的器官口生殖管道包括附睾、输精管、射精管及尿道。附睾是暂时贮存精子并使精子进一步成熟的器官。附属腺包括精囊腺、前列腺和尿道球腺，它们的分泌物与精子共同构成精液，具有营养和增强精子活力的作用（图 2-3） 。一、睾丸 睾丸（ Iestis）位于：阴囊，左右各一，卵圆形，成人睾丸长约4.5cm，宽约 2.1cm，厚约 3.0cm，重约 12mg。除后缘外睾丸表面覆以浆膜（鞘膜脏层） ，浆膜椿而为一层致密结缔组织，称内膜（11u
15、riica albLJgined） 。白膜住睾丸后上缘处增厚，稚为睾丸纵隔（Mediastinumtestis） 。纵隔的结缔组织伸入睾丸，将睾丸分为 250 个左右的锥形小叶，成为睾丸小叶。每个小叶内含 14 条细而弯曲的小管，称为细精管，它是产生精子的部位。曲细精管连接纵隔处变成直而短的直细精管，直细精管进入纵隔相互吻合成网，称睾丸网。白膜内而有一层薄而富含小血管的疏松结缔组织，称血管膜。血管中的曲细精管之间形成睾丸皮质。其内含有能分泌雄激素的问质细胞，又称 Lfydig 细胞。鞘膜脏层、白膜和血管膜合称为睾凡被膜丘睾丸破膜在正常男性通常以一定的幅度和频率收缩，一般每 13 分钟左右一次，
16、其收缩和舒张有助于精子经附睾向外排放。牟丸血液供应来自睾丸动脉。其分支精索内动脉与其伴行的蔓状睾丸静脉丛密切相贴。而后者位于胡囊皮下，故睾丸动脉血流通过精索动脉时发生逆行热交换，致使睾丸温度下降。通常阴囊温度比体温低 3 摄氏度。任何使阴囊温度升高的手段都可影响精子发生，例如温水、微波、超声波作用于阴囊部，目前有人用此法达到节育的目的。（一）曲细精管（Seminifcrou_saubulc ） 二成人的曲细精管粗约150250um，其长度约 3 70mm，末端呈花瓣状或盲闭。每侧睾丸内约有 500余条曲细精管，总长约 255m，管壁南生精上皮构成。生精上皮（Spormmogellit：epithflium ）是一种特殊的复层上皮，由支持细胞和生精细胞组成，支持细胞又称 Sertoli 细咆，紧贴上皮基部，单层排列呈高柱状，对生精细胞起支持营养等作用。生精细胞处于不同发育阶段，镶嵌在相邻支持细胞之内部或顶部，从基部到腔面大约 58 层。曲细精管围以界膜（I.imitingm
