细胞的能量转换线粒体和叶绿体

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1、1 第五章 细胞的能量转换 线粒体和叶绿体 （ 3学时） 线粒体和叶绿体是细胞内的两种产能细胞器。 线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的增殖与起源 2 第一节 线粒体与氧化磷酸化 线粒体的形态结构 线粒体的化学组成及酶的定位 氧化磷酸化 3 一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布 线粒体一般呈粒状或杆状，但因生物种类和生理状态而异，可呈环形，哑铃形、线状、分杈状或其它形状。数目一般数百到数千个，线粒体通常分布在细胞功能旺盛的区域。 线粒体的 超微结构 外膜 (outer membrane）：含 孔蛋白 (porin)，通透性较高。

2、 内膜（ inner membrane）：高度不通透性，向内折叠形成嵴（ cristae），嵴能显著扩大内膜表面积（达 510倍）。含有与能量转换相关的蛋白 （执行氧化反应的电子传递链酶系、 ATP合成酶、 线粒体内膜转运蛋白）。 膜间隙（ intermembrane space）：含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 基质（ matrix）：含三羧酸循环、脂肪酸和丙酮酸氧化等酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA, RNA，核糖体。 4 二、线粒体的化学组成及酶的定位 线粒体的化学组成 蛋白质 (线粒体干重的 65 70 ) 脂类 (线粒体干重的 25 30 )： 磷脂占 3/4以上，外膜

3、主要是卵磷脂，内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值 : 0.3:1（内膜）； 1:1（外膜） 线粒体酶的定位 5 线粒体主要酶的分布 部位 酶 的 名 称 部 位 酶 的 名 称 外膜 单胺氧化酶 NA D H - 细胞色素 c 还原酶 （ 对鱼藤酮不敏感 ） 犬尿酸羟化酶 酰基辅酶 A 合成酶 膜间隙 腺苷酸激酶 二磷酸激酶 核苷酸激酶 内膜 细胞色素 b ， c ， c1， a ， a3氧化酶 AT P 合成酶系 琥珀酸脱氢酶 - 羟丁酸和 - 羟丙酸脱氢酶 肉毒碱酰基转移酶 丙酮酸氧化酶 NA D H 脱氢酶（对鱼藤酮敏感） 基质 柠檬酸合成酶、苹果酸脱氢酶 延胡索酸酶、异柠檬酸

4、脱氢酶 顺乌头酸酶、谷氨酸脱氢酶 脂肪酸氧化酶系、 天冬氨酸转氨酶、 蛋白 质和核酸合成酶系、 丙酮酸脱氢酶复合物 6 三、氧化磷酸化 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命活动提供直接能量。 什么是氧化磷酸化： 当电子从 NADH或 FADH2经呼吸链传递给氧形成水时，同时伴有 ADP磷酸化形成 ATP，这一过程称为 氧化磷酸化 。 什么是呼吸链： 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合物，它们是传递电子的酶体系，由一系列可逆地接受和释放电子或 H+的化学物质组成，在内膜上相互关联地有序排列，称为 电子传递链（ electron-transport chain） 或

5、呼吸链（ respiratory chain）。 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)的分子基础 氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) 线粒体能量转换过程略图 7 氧化磷酸化的分子基础 电子载体 呼吸链电子载体主要有：黄素蛋白、细胞色素、铁硫蛋白、辅酶 Q等。 黄素蛋白：含 FMN或 FAD的蛋白质，每个 FMN或 FAD可接受 2个电子 2个质子。 细胞色素：分子中含有 血红素铁 ，以共价形式与蛋白结合，通 Fe3+、Fe2+形式变化传递电子，呼吸链中有 5类，即：细胞色素 a、

6、a3、 b、 c、c1，其中 a、 a3含有铜原子。 铁硫蛋白 ：在其分子结构中每个铁原子和 4个硫原子结合，通过 Fe2+、Fe3+互变进行电子传递，有 2Fe-2S和 4Fe-4S两种类型。 辅酶 Q：是脂溶性小分子量的醌类化合物，通过氧化和还原传递电子。有 3种氧化还原形式即氧化型醌 Q，还原型氢醌（ QH2）和介于两者之者的自由基半醌（ QH）。 呼吸链的复合物 两条主要的呼吸链 ： NADH呼吸链 , FADH2呼吸链 ATP合成酶（ ATP synthase） (磷酸化的分子基础 ) 8 电子传递链的四种复合物 (哺乳类 ) 复合物 ： NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体

7、又是质子移位体） 组成：含 42个蛋白亚基，至少 6个 Fe-S中心和 1个黄素蛋白。 作用：催化 NADH氧化，从中获得 2高能电子 辅酶 Q； 泵出 4 H+ 复合物 ： 琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体） 组成：含 FAD辅基， 2Fe-S中心， 作用：催化 2低能电子 FADFe-S辅酶 Q (无 H+泵出 ) 复合物 ： 细胞色素 bc1复合物（既是电子传递体又是质子移位体） 组成：包括 1cyt c1、 1cyt b、 1Fe-S蛋白 作用：催化电子从 UQH2cyt c；泵出 4 H+ （ 2个来自 UQ， 2个来自基质） 复合物 ：细胞色素 C氧化酶（既是电子传递

8、体又是质子移位体） 组成： 二聚体，每一单体含 13个亚基， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用 ：催化电子从 cytc分子 O2形成水， 2H+泵出， 2H+参与形成水 9 两条主要的呼吸链 复合物 I、 I、 IV组成主要的呼吸链，催化 NADH的脱氢氧化，复合物 、 I、 IV组成另一条呼吸链，催化琥珀酸的脱氢氧化。 呼吸链各组分的排列是高度有序的使电子按氧化还原电位从低向高传递，呼吸链中有三个部位有较大的自由能变化，足以使 ADP与无机磷结合形成 ATP。部位 在 NADH至 CoQ之间。部位 在细胞色素 b和细胞色素 c之间。部位 在细胞色素 a和氧之间。 电子传递起始

9、于 NADH脱氢酶催化 NADH氧化，形成高能电子 (能量转化 )， 终止于 O2形成水。 电子传递链各组分在膜上不对称分布 10 ATP合成酶 (磷酸化的分子基础 ) 分子结构 基粒（ elementary particle），基粒由头部（ F1偶联因子）和基部（ F偶联因子）构成， F0嵌入线粒体内膜。 F1由 5种多肽组成 33复合体，具有三个 ATP合成的催化位点（每个 亚基具有一个）。 和 单位交替排列，状如桔瓣。 贯穿 复合体（相当于发电机的转子），并与 F0接触， 帮助 与 F0结合。 与 F0的两个 b亚基形成固定 复合体的结构（相当于发电机的定子）。 F0由三种多肽组成 ab

10、2c12复合体，嵌入内膜， 12个 c亚基组成一个环形结构，具有质子通道 ,可使质子由膜间隙流回基质。 工作特点 ： 可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙。 ATP合成机制 构象耦联假说 (Boyer 1979) 亚单位相对于 亚单位旋转的直接 实验证据 11 氧化磷酸化的偶联机制 化学渗透假说 化学渗透假说 内容： 当电子沿呼吸链传递时，所释放的能量将质子从内膜基质侧（ M侧）泵至膜间隙（胞质侧或 C侧），由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成 pH梯度（ pH）及电位梯度（ ），

11、两者共同构成电化学梯度（图 7-9），即 质子动力势（ proton-motive force, P）。 质子沿电化学梯度穿过内膜上的 ATP酶复合物流回基质，使 ATP酶的构象发生改变，将 ADP和 Pi合成 ATP。电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键。 氧化磷酸化过程实际上是 能量转换过程 ，即有机分子中储藏的能量 高能电子 质子动力势 ATP 12 第二节 叶绿体与光合作用 叶绿体 (Chloroplast)的形态结构 叶绿体的功能 光合作用 (photosynthesis) 13 一、叶绿体 (Chloroplast)的形态结构 形态、数目： 在高等植物中叶绿体象双凸或平凸

12、透镜，叶肉细胞一般含 50 200个叶绿体，可占细胞质的 40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。 叶绿体与线粒体 形态结构比较 叶绿体超微结构 14 叶绿体超微结构 外被（ chloroplast envelope） 叶绿体外被由双层膜组成，膜间为 1020nm的膜间隙。外膜的渗透性大，如核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。 内膜对通过物质的选择性很强， CO2、 O2、 Pi、 H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜， ADP、 ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖， NADP+及焦磷酸等不能透过内膜，需

13、要特殊的转运体translator）才能通过内膜。 类囊体（ thylakoid） 是单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称 光合膜 。 许多类囊体象圆盘一样叠在一起，称为 基粒 ，组成基粒的类囊体，叫做 基粒类囊体 ，构成内膜系统的 基粒片层（ grana lamella） 。基粒由 10100个类囊体组成。 贯穿在两个或两个以上基粒之间的没有发生垛叠的类囊体称为 基质类囊体 ，它们形成了内膜系统的 基质片层（ stroma lamella） 。 类囊体膜的内在蛋白主要有 细胞色素 b6/f复合体 、 质体醌（ PQ） 、 质体蓝素（ PC） 、

14、 铁氧化还原蛋白 、 黄素蛋白 、 光系统 、 光系统 复合物 等。 基质（ stroma） 主要成分包括：碳同化相关的酶类（如 RuBP羧化酶 占基质可溶性蛋白总量的60%） 、叶绿体 DNA、蛋白质合成体系：如， ctDNA、各类 RNA、核糖体等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。 15 二、叶绿体的功能 光合作用 (photosynthesis) 光合作用： 绿色植物利用体内的叶绿素吸收光能，把二氧化碳和水转化为有机物，并释放氧气的过程称为光合作用。 Photosynthesis: (1)光合电子传递反应 光反应 (Light Reaction) (2)碳固定反应 暗反应

15、 (Dark Reaction) 光合色素和电子传递链组分 光反应 暗反应 (碳固定 ) 16 光合色素和电子传递链组分 1 光合色素 类囊体中含两类色素： 叶绿素 和类胡萝卜素，全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。 2 集光复合体（ light harvesting complex） 由大约 200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到 反应中心色素 。因此这些色素被称为 天线色素 。 3 光系统 （ PS ） 吸收高峰为波长 680nm处，又称 P680。至少包括 12条多肽链。包括一个集光复合体（ light-hawesting comnplex ， LHC ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（ oxygen evo