遗传测定

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1、第八章 遗传测定 genetic test,表现型的遗传测定（genetic test）是指对选育出来的表现型,通过无性繁殖得到的植株和通过各种交配设计获得的子代，所进行的田间对比试验，以及根据它们的性状表现作出的评价。其中，前者称无性系测定(clonal test)，后者称子代测定(progeny test)。,一切育种途径，包括个体选择、群体选择、杂交育种，甚至引种，只有通过表现型测定，才能取得良好成效。表现型遗传测定是育种工作的核心。,遗传测定的主要任务是：,1. 估测待测树木的育种值，并据此对测定树木确定取舍。 2.了解亲本与子代间性状相关程度，估算各种变量组分和遗传力。 3. 为多世

2、代育种提供没有亲缘关系的子代。 4. 研究遗传因子和环境条件的相互关系，以及它们对子代的影响。 5. 证实和估算遗传增益。,一、子代测定的内容、方式和要求,1测定内容和方式,测定的主要内容可包括： 生长量：树高、直径、材积的年生长量、总生长量、 生长进程及特点。 树干性质：主干通直度、圆满度、树皮厚度等。 分枝习性：分枝角度、侧枝粗细、冠幅、自然整枝状况。 木材品质：木材比重和密度、纹理通直度、早材和晚材 比率、心材和边材比率、纤维和管胞长度等。 经济品质：产胶量、产脂量、产量稳定性和品质。 抗性：抗病虫害侵染、耐盐渍、耐旱耐寒及对其他 不良环境条件的适应性。,测定的方式包括苗期测定和子代林测

3、定。,2测定技术要求,（1）供测定用的各家系种子具有代表性. 必须代表将来能提供生产应用的繁殖材料。,（2）苗圃地必须适合于供试苗木的健壮生长，并尽可能地保持一致。,（3）采用科学的田间设计。 小区形状与大小及重复次数要合适。子代测定中的对照应选用当地种源的一般生产种子。,（4）造林试验地应能代表推广地区的自然条件，测定地点以多点为宜。 试验期限以应能正确评定性状，用材树种一般为1/3-1/2轮伐期。,（5）详细记录 试验期间，各项试验，抚育管理措施及观测数据都要及时详细记录，并定期作试验总结。,二、子代测定中的配合力,在种子园营建中，存在亲本的选配问题，即哪些或哪两个亲本配置在一起能够产生遗

4、传品质优良的后代，能获得更大的遗传增益；对已建的种子园，应该淘汰哪些亲本，保留哪些亲本，才能进一步提高种子园的改良效果。这些问题，只有通过子代测定，根据配合力的大小来确定。,配合力(combining ability)是指在一定的交配系统中，一个亲本将其优良性状传递给后代的相对能力。,一般配合力(general combining ability)是指在一个交配群体中，某个亲本的若干交配组合子代平均值与全部供试子代总平均的离差，即某一个亲本在若干杂交组合中，传递给所有组合子代某个优良性状的平均相对能力，记作GCA。,特殊配合力(special combining ability)是指在一个交配

5、群体中，某个特定交配组合子代平均值与全部供试子代总平均值及双亲一般配合力的离差，即一个亲本在某一个特定组合中传递某个优良性状的相对能力，记作 S CA。,假定有6株油松，3个作父本，另3个作母本，相互交配得到9个组合,17,根据上述配合力的定义，可用下列公式表示：,亲本Pi的一般配合力：,亲本Pj的一般配合力：,亲本Pij的特殊配合力：,例如P4的一般配合力,例如P2的一般配合力,P63的特殊配合力,通常认为，一般配合力是由基因的加性效应引起的。所谓基因的加性效应，就是说没有显性和上位效应，基因的作用可以累加起来，能够固定遗传。,特殊配合力是由是因的非加性效应引起的，即显性和上位作用的结果。

6、显性作用是指等位基因间互作而产生的效应，上位作用是指非等位基因间互作而产生的效应。 非加性效应没有累加作用，只有当特定的基因组合在一起时，才表现出优势来。,一般配合力高的亲本，产生的子代一般表现较好，上例中按一般配合力选择应挑选4号和3号树木。,特殊配合力仅仅反映特定交配组合中，父本与母本的互作效应，所以特殊配合力大小本身不能说明亲本的好坏.,在树木良种繁育中，通常选用一般配合力高的无性系，建立由许多无性系组成的种子园，因为这样的种子园只能利用加性效应。用特殊配合力高的无性系，营建由两个无性系组成的种子园，以生产杂交种子。,三、交配设计及其评价,交配设计（mating design）是指为了解

7、待测树木的遗传品质，根据实验的具体要求和工作条件，对亲本交配组合或制种所作的安排。,交配设计方案有很多，在工作量、开始杂交的时间、所产种子的亲缘关系，以及所能提供的遗传信息等方面，各不相同。林木育种中常用的交配设计主要有两大类，即不完全谱系设计和完全谱系设计。,1、自由授粉交配设计,直接从优树或种子园亲本上采集自由授粉种子，分别脱粒、育苗、造林，对各种性状进行鉴定。,（一）不完全谱系设计,特点: 任何一个子代，只知道一个亲本。,组合少，工作量小，取得结果早，能了解亲本的一般配合力。在某种情况下，也可以预估遗传增益。 但由于子代只知其母，不知其父，当母树分布在遗传品质显著不同的林分时，接收的花粉

8、会有很大差异，从这类子代评比中得出的一般配合力估量，就会产生偏差。自由授粉的后代亲缘关系复杂，不宜进一步选育。,在刚开始着手改良或有大批的亲本要测定时，为了争取时间，加快测定速度，进行初步的一般配合力筛选，可考虑采用此种方法。,2、多系交配设计,又称多系花粉混合交配设计，就是对待测亲本用许多其他亲本的混合花粉授粉。,组合少，工作较方便，比自由授粉交配设计更能可靠地评定一般配合力，遗传增益也较高。产生的子代中，有相当一部分苗木具有共同的父本，不宜作进一步选育。,如需要测定的无性系很多，可以把待测亲本分成若干个群，分别测定，称为群状多系交配设计。 每个群可以作为一个独立的育种单位，一般应包括203

9、0个无性系。这在操作上可以比大群体灵活、方便，同时也可增加没有亲缘关系的数目。,以上两种交配设计，均可按完全随机区组布置试验。,（二）完全谱系设计,子代双亲都是知道的，完全谱系设计主要有以下几种类型：,1、群状交配设计,又称为巢式设计或套式设计。每个母本（f）只能交配一次，而父本（m）可以同若干个母本交配，或反之。 因此，从其m个父本与mf个母本交配，可以得到mf个同父异母的后代家系。同样，如果用f个母本和mf个父本交配，也可以得到 mf个同母异父的后代家系。,一般在父本和母本数目相差较大时采用。 可以提供特殊配合力和父本（母本）一般配合力的估量，但不能提供母本（父本）一般配合力估量。 此外，

10、子代中可供选择的无亲缘关系的数目受到父本数目的限制，不会超过父本的数目。,2、单交设计,在一个育种群体中，一个亲本只和另一个亲本交配，而不再和第二个亲本交配。,杂交组合少，操作简便，工作量小，没有亲缘关系的后代较多。只能提供特殊配合力的估量，而不能提供一般配合力的估量。 因此，有可能由于偶然的机会，失掉优良的无性系。比较理想的做法是先作亲本一般配合力的测定，对一般配合力高的植株，再作特殊配合力的测定，这样做，虽然增加了一个评定世代，但工作量却减少了。,3、测交系交配设计,将待测的亲本与所指定的几个亲本（测交系）进行交配。 在林木改良中，通常选用46个亲本作为测交系，与一系列待测亲本进行交配。,

11、为克服上述缺点，可以把待测定的无性系分成若干个组，再在组内进行测交，这种交配设计称不连续的测交。,方法简单，能够提供亲本一般配合力和特殊配合力两方面的估量， 缺点:后代遗传基础狭窄，所能提供的没有亲缘关系的子代数目不会多于所利用的测交系数目。其次，如果测交系中偶尔出现劣等无性系，会影响到测定结果。第三，如测定的无性系多，工作量也较大。,4、双列交配设计,包括一组亲本间所有可能的杂交和自交组合。如有P个无性系，则可提供P2个杂交和自交组合。,按所含交配组合的不同，双列交配设计可分为4种 （1）含有正交、反交和自交，共有P2个组合； （2）含有正交和自交，共有12P（P十1）个组合； （3）含有正

12、交和反交，共P（P一1）个组合； （4）只含有正交（或反交即12P（P1）个组合。称半双列交配。,双列交配设计可以提供一般配合力和特殊配合力数据，同时能提供最大量的无亲缘关系的子代家系，供高级世代选择。缺点是工作量大.,南京林业大学在福建洋口林场的杉木种源和家系两水平双列杂交测定林,不连续半双列交配设计，是双列交配设计的改进形式之一。,四、无性系测定,无性系测定是无性系选择的核心，目的是筛选优良无性系用于生产。 无性系测定的内容要根据育种目标来确定，主要是一些重要的经济性状，如速生性、干形、冠形、分枝特性、抗逆性等。 可以了解以上性状在无性繁殖条件下的再现能力， 为生产提供优良种条，并对优良无

13、性系的推广提供造林及抚育管理等技术措施。,无性系测定分为苗期测定和林期测定。 苗期测定可在苗圃中之行。主要对苗木生长、分枝特征、保存率和抗性作出初步鉴定，并进行一次筛选。林期测定是将苗期测定中少数优良无性系建立对比试验林。测定可分23个阶段。,第一阶段对全部入选无性系进行初次测定，并根据各参试无性系的表现作出选择。,第二阶段对入选的无性系，选择几个不同的立地条件，同时设置试验点。考察参试无性系的适应性。,第三阶段测定。主要测定无性系的主产力，参试植株间的竞争，以便确定今后应采用何种适宜的经营方式。,无性系测定的要求与子代测定基本相同，但无性系测定还具有如下特点：,1无性系测定程序少，评定较简单

14、。,2试验规模小. 在田间设计中，小区内栽植株数可较少，试验规模可较子代测定小。,3无性系测定只能提供测定材料在无性繁殖下的遗传表现,4在无性系测定中存在位置效应和成熟效应。,5嫁接砧木影响. 当用嫁接方法时，由于砧木的遗传基础不同，生长不同等，都会影响接穗生长，妨碍对无性系作出正确评价,五、配合力估算分析,测交系交配设计配合力的估算和分析,例在杉木种子园中采用测交系交配设计作子代测定。现有测交系（父本）n1=3，待测系（母本）n2=8，子代按随机区组造林，重复（区组）r = 3。共有杂交组合n1n2 = 24 个，总观测小区rn1n2 = 72 个。,（一）观测资料整理,（二）对数据作方差分

15、析，检验组合间差异的显著性,1计算平方和,校正值,总计,区组,组和,机误,2、列方差分析表,（三）组合间方差分析,组合间方差是由父母本的一般配合力方差和特殊配合力方差组成。通过组合间分析，可以分析这两个方差分量差异的显著性。方差分析模式见下表。,若一般配合力方差和特殊配合力方差都显著，则根据模式I进一步估算亲本的一般配合力及组合的特殊配合力的相对效应，根据模式II估算群体的遗传力。,1求平方和,父本,2列方差分析表,母本,父本母本互作,（四）配合力效应值及相对效应值估算,1列平均数据表,表中,2一般配合力效应值估算,亲本Pj的一般配合力：,亲本Pi的一般配合力：,如计算亲本8和33的一般配合力,3、特殊配合力效应值估算,亲本Pij的特殊配合力：,如估算833的特殊配合力时,4计算一般配合力和特殊配合力的相对效应值,由表中可见，就树高而言，父本差别不大，母本1、3、4效应值最大。从特殊配合力来看，以633、733效应最大。,（五）配合力基因型方差和遗传力的估算,1配合力基因型方差估算,父本（P1）一般配合力基因型方差,母本P2的一般配合力基因型方差,P12的特殊配合力基因型方差,环境方差,总基因型方差,2两种配合力的相对重要性,一般配合力方差,特殊配合力方差,说明杉木树高性状的一般配合力对树高的影响较特殊配合力大。,3遗传力的估算,广义遗传力,狭义遗传力,