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1、第二章 真核微生物的形态、结构和功能,第一节 概述,细胞核具有核膜； 能进行有丝分裂； 细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器；,一、真核微生物的特征：,具有上述特征的微小生物,二、 真核微生物 类群,真菌,单细胞藻类,原生动物,霉菌,酵母菌,覃菌（蘑菇）,丝状真菌,单细胞真菌,大型真菌,真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体 形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸 方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面。,本章主要内容-真菌：,真菌是一类低等真核生物 特点： 1、具有细胞核，进行有丝分裂； 2、细胞质中含有线粒体但没有叶绿体，不进行光合作用，
2、无根、茎、叶的分化； 3、以产生有性孢子和无性孢子二种形式进行繁殖； 4、营养方式为化能有机营养（异养）、好氧； 5、不运动（仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛）； 6、种类繁多，形态各异、大小悬殊，细胞结构多样；,三、真核微生物细胞结构,1、细胞壁, 低等真菌以纤维素为主；酵母菌以葡聚糖为主；高等陆生真菌以几丁质为主。 同一真菌，在不同生长阶段，细胞壁成分会有所不同,2、细胞膜,项目 原核生物 真核生物 甾醇 无（支原体例外） 有（胆甾醇、麦角甾醇等） 磷脂种类 磷酯酰甘油和磷酯酰乙醇胺 磷酯酰胆碱和磷酯酰乙醇胺 糖脂 无 有（具有细胞间识别受体功能） 电子传递链 有 无 基团转移运输 有
3、无 胞吞作用 无 有,3、细胞核, 有核膜、固定形态（球形、椭圆形） 由核膜、染色质、核仁、核基质组成 多含1个；有的含2个或多个 （如须霉属、青霉属） 不同真菌的染色体数差别很大： 构巢曲霉(Aspeigillus nidulans) 8 酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）17,4、细胞质和细胞器, 细胞基质(cytomatrix) 细胞骨架 (cytoskeleton) 由微管、微丝、中间丝构成；具有支持、运输和运动功能 内质网(endoplasmic reticulum,ER) 核糖体(ribosome): 80S 高尔基体(Golgi apparatus) 浓
4、缩、加工、分泌； 仅少数真菌发现有高尔基体 溶酶体(lysosome): 含多种水解酶；细胞内消化 微体(microbody): 过氧化物酶体；使细胞免受H2O2的毒害, 线粒体(mitochondria) 双层膜、嵴、基粒、基质; 内含70s核糖体；氧化磷酸化，产生ATP, 叶绿体(chloroplast) 双层膜；内含70s核糖体；光合作用, 液泡(vacuole) 维持渗透压、储存营养物、还有溶酶体的功能（内含多种酶） 膜边体(lomasome) 须边体或质膜外泡，为许多真菌特有； 位于菌丝质膜与细胞壁间、由单层膜包裹； 呈管状、囊状、球形、卵圆形等； 可能与分泌水解酶或合成细胞壁有关
5、几丁质酶体(chitosome): 壳体；内含几丁质合成酶 氢化酶体(hydrogenosome): 单层膜，含氢化酶等多种酶，可为鞭毛提供能量,5、鞭毛,某些低等的水生真菌和藻的游动孢子和配子以及许多原生动物的细胞表面有鞭毛；单极生或双极生。,结构：, 鞭杆外包围着一层单位膜，此膜与细胞膜相连。 （细菌鞭毛没有膜包围） 鞭杆和基体的内部结构基本相似，但又有所不同。, 鞭杆 中央有一对微管（central microtubes），由中央鞘（central sheath）包着。 外围环绕着9对二联体（doublets）。 9+2型 二联体由亚丝A和亚丝B组成，亚丝A由13条原纤丝组成，亚丝B仅1
6、0条，其中有3条是与亚丝A 合用的。 从二联体的A管伸出两条侧臂，对着相邻二联体的亚丝B，臂长约30 nm。二联体之间有连丝连接。 此外，还从亚丝A向中央一对微管发出辐射状的连丝，称为放射辐（radial spoke）.放射辐的辐头是自由的，不与中央鞘相连。, 基体 又称生毛体或动体，呈短杆状，直径120-170 nm，长200-500 nm。 从横切面看，可见外围有9个三联体，而不是9个二联体，中央没有微管和鞘。 9+0型,运动方式：,真核细胞鞭毛的运动方式与细菌鞭毛不同； 以波浪形摆动（鞭打）推动细胞前进，而不是像细菌鞭毛那样转动。每摆动一次需要消耗1分子的ATP。,“滑动微管模式” 假说
7、 （ Stair，1974） 运动是由于二联体微管互相滑动的结果，而不是微管收缩的结果。,四、现代真核生物的起源,第二节 酵母菌 (yeast),（一）概念,酵母菌（yeast）是一群单细胞的真核微生物。这个术语也是 无分类学意义的普通名称，通常用于以芽殖或裂殖来进行无性 繁殖单细胞真菌，以与霉菌区分开。有些可产生子囊孢子进行 有性繁殖。,（二）分布及与人类的关系,1、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为“糖菌”。,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,2、重要的微生物资源；,3、重要的科研模式微生物；,啤酒酵母（Saccharomyces cerevisae）第一个完成全基因组
8、 序列测定的真核生物（1997）,4、有些酵母菌具有危害性；,酵母菌是人类的第一种“家养微生物”,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病,Candida albicans,二、 酵母菌,（三）形态结构,1、个体形态,卵圆、圆、圆柱、梨形等单细胞，其细胞直径一般比细菌粗10倍 左右。有的酵母菌子代细胞连在一起成为链状，称为假丝酵母。,2、细胞结构,细胞壁： 外层为甘露聚糖(mannan) 内层为葡聚糖(glucan) 是赋予细胞壁机械强度的主要成分 中间为蛋白质 包括多种酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶 另外，在芽痕周围有几丁质 酵母去壁：蜗牛酶,细胞膜： 麦角甾醇 维生素D的前体,细胞
9、核,核膜： 核孔4070nm ，透性比任何生物膜都大。 染色体:由DNA和组蛋白牢固结合而成，呈线状, 数目因种而异。 核仁：核内有一或几个区域rRNA含量很高，这一区域为核仁，是合成核糖体的场所。 中心体: 在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。 细胞核的功能:携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器 （核膜包裹，轮廓分明）, 酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae )17条染色体，12.052Mb, 共6500个基因；已于1996年完成全基因组测序，是第一个被测序的真核生物 2m质粒 在酿酒酵母中被发现，闭合环状
10、超螺旋DNA，长约2m (6kb);每细胞60100个；其复制受核基因组控制；常用载体,液泡,1)单层膜包裹的细胞器； 含有机酸、盐类 水溶液 和水解酶类。 2)调节渗透压； 与细胞质进行物质交换； 储藏物质。 3)为细胞成熟的标志,（四）菌落特征,与细菌菌落类似，但一般较细菌菌落大且厚，表面湿润， 粘稠，易被挑起，多为乳白色，少数呈红色。,（五）繁殖方式和生活史,1、无性繁殖,1）芽殖,主要的无性繁殖方式，成熟细胞长出一个小芽，到一定 程度后脱离母体继续长成新个体。,1、无性繁殖,1）芽殖,2）裂殖,少数酵母菌可以象细菌一样借细胞横割分裂而繁殖， 例如裂殖酵母。,3）无性孢子,掷孢酵母属（S
11、porobolomyces） 掷孢子（ballistospore）,ballistospore,2、有性繁殖,酵母菌以形成子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的形式进行有性繁殖：,1）两个性别不同的单倍体细胞靠近，相互接触；,2）接触处细胞壁消失，质配；,3）核配，形成二倍体核的接合子：,A、以二倍体方式进行营养细胞生长繁殖，独立生活； 下次有性繁殖前进行减数分裂。,B、进行减数分裂，形成4个或8个子囊孢子，而原有的营养 细胞就成为子囊。子囊孢子萌发形成单倍体营养细胞。,3、生活史,有三种类型：,1) 营养体既可以单倍体也可以双倍体形式存在,特点： 一般情况下都以出芽繁殖； 营养
12、体既能以单倍体形式存在，也可以双倍体形式存在； 在特定条件下才进行有性生殖。,代表： 酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae),2) 营养体只能以单倍体形式存在,代表 八孢裂殖酵母(Schizosaccharomyces octosporus),特点： 营养细胞为单倍体 无性繁殖为裂殖； 二倍体不能独立生活，此期短；,3) 营养体只能以二倍体形式存在,代表 路德酵母(Schizosaccharomycodes ludwigii),特点： 营养细胞为二倍体； 单倍体的子囊孢子在子囊内发生接合； 单倍体阶段仅以子囊孢子的形式存在，不能独立生活。,第三节 丝状真菌霉菌(Mould
13、),（一）概念,霉菌（mold）是一些“丝状真菌”的统称，不是分类学上的名词。霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝（hypha）构成。许多菌丝交织在一起，称为菌丝体（mycelium）。,（二）分布特点及与人类的关系,在自然界分布极广；,霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早 认识和利用的一类微生物。,食物、工农业制品的霉变；,全世界平均每年由于霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。,有用物品的生产；,风味食品、酒精、抗生素（青霉素、灰黄霉素）、 有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）、 酶制剂（淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等）、 维生素、甾体激素等。 在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素（
14、赤霉素）、 杀虫农药（白僵菌剂）等。,引起动植物疾病；,我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病，使小麦和 水稻分别减产了60亿公斤。,腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用；,（三）形态结构,1、菌丝,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,整个菌丝为长管状单细胞，细胞质 内含有多个核。其生长过程只表现 为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多 以及细胞质的增加。,菌丝由横隔膜分隔成成串多细胞， 每个细胞内含有一个或多个细胞 核。有些菌丝，从外观看虽然像 多细胞，但横隔膜上有小孔，使 细胞质和细胞核可以自由流通， 而且每个细胞的功能也都相同。,1、菌丝,菌丝功能,营养菌丝,气生菌丝,繁殖
15、菌丝,霉菌菌丝直径约为210mm，比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。,2、菌丝的特化,营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说，在它们的长期进化过程中，对于相应的环境条件已有了高度的适应性，并明显地表现在产生各种形态和功能不同的特化结构上。也称菌丝的变态。,下面简要介绍营养菌丝的特化,1）菌环：菌丝交织成套状 2）菌网：菌丝交织成网状,捕虫菌目（Zoopagales）在长期的自然进化中形成的特化结构， 特化菌丝构成巧妙的网，可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物， 捕获物死后，菌丝伸入体内吸收营养。,3）附枝：匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着 和吸收营养。,4）附着枝：若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝，以将 菌丝附着于宿主上，这种特殊的结构即附着枝。,5）吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞 内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,6）附着胞：许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大， 并分泌粘性物，借以牢固地粘附在宿主的表面，这一 结构就是附着胞，附着胞上再形成纤细的针状感染菌 丝，以侵入宿主的角质层而吸取营养。,当感染植物的时候，这种附着胞 牢牢地附着到宿主的叶片表面， 并且通过提高附着胞内渗透压活 性物质的浓度产生巨大的膨压， 射出一钉状结构进入植物细胞， 为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢（C. Gr
