种内与种间关系

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1、第三部分：种群生态学,1、概述 2、种内关系 3、种间关系,三、种内与种间关系,1、概述,1.1 种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用 1.2 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用 1.3 种内相互作用 竞争(competition) 自相残杀(cannibalism) 性别关系 领域性 社会等级 1.4 种间相互关系 竞争 捕食(predation) 寄生(parasitism) 互利共生(mutualism), 得利； 表示受损；0 无明显影响,第五章 种内与种间关系,种间相互作用的基本类型,1、概述,2、种内关系,动物和植物的种内关系有所不同 动物的种内关系主要表现为领域性、

2、集群、分散、婚配制度、等级制、利他行为、通讯等。 植物的种内关系主要表现为密度效应、集群等。,2.1 密度效应 植物种群内个体间的竞争，主要表现为个体间的密度效应，反映在个体产量和死亡率上。 因为植物不像动物那样逃避密集和环境不良的情况，其表现只是在良好情况下可能枝繁叶茂，而高密度下可能枝叶少，构件数少。,6,食物和种群大小的关系,2.1.1 最后产量恒值法则(law of constant final yield) 邻接效应：当种群密度增加时，在邻接的个体间出现的相互影响，称为邻接效应。 邻接效应最明显的表现是对形态、产量、死亡率的影响，并从而得出了“最后产量衡值法则”。 最后产量衡值法则

3、1)在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的 。 (2) Y=Wd=Ki Y单位面积产量，W植物个体平均重量，d为密度，Ki常数 (3)原因：一定环境下的资源承载力是一定的；密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小,8,密度效应,2.1.2 -3/2自疏法则 （1）自疏现象(self-thinning)：同一种植物因密度引起的个体死亡 （2）自疏导致的密度和个体重量的关系：W = C d -3/2 lgW=lgC-3/2lgdW-植物个体平均质量，d密度，C常数 通过对黑麦草的研究发现，双对数曲线斜率为 -3/2,故称为-3/2自疏法则。 该模式表明在一个

4、生长的自疏种群中，重量增加比密度减少更快。产量与密度变化无关，即在很大播种密度范围内，其最终产量是相等的。,10,Self-thinning in the rye grass,Regression lines from self-thinning curves for 31 stands of different species of plants,2.2 性别生态学 性别生态学(ecology of sex)主要研究性别关系类型、动态及环境因素对性别的影响。,性别生态学受重视的原因： （1）在有性繁殖的种群内，种内的相互作用首先表现在两性的个体之间。 （2）种群的遗传特征及基因型多样性对种群

5、数量动态的影响。 （3）与两性细胞的结合和亲代投入有关。 亲代投入：指花费于生产和抚育后代的能量和物质资源。,研究的重要课题： （1）为什么大多数生物都营有性繁殖？什么环境因素决定它们选择有性繁殖，即后代由父母双亲的遗传特征混合而成的事实在进化上有什么选择优越性？ （2）什么环境因素影响或决定自然界中存在的各种繁殖对策，不只是有性繁殖和无性繁殖，还有雌雄同体、性别变化等？,2.1.1 两性细胞的结合与有性繁殖 （1）有性繁殖的种类 雌雄异体，异体受精 雌雄同体，异体受精， 雌雄同体，同体受精 （2）有性繁殖和无性繁殖的利弊 无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 有性生殖：产生不同基因型的后

6、代、适应变化的环境 红皇后效应：病原体-宿主的相互作用,在自然界，物种间存在这样一种现象，即后代与祖先、新物种与老物种灭绝的概率几乎是相同的。 Vanvalen用红皇后假说来解释这一现象。 Vanvalen发现，一个种群的对数形式的生存曲线是线性的，灭绝概率是相对恒定的。 组织生态学中的红皇后效应理论是由Barnett（1996）提出的。 该理论认为，如果组织失去了参与红皇后演化的机会，从长期看对组织是非常不利的。 组织生态学中的红皇后效应理论认为，竞争是推动组织成长的重要因素，组织如果想要保持长期良好的成长态势，就必须积极地参与竞争，竞争会促进组织设立率的提高，并促使组织更好地演化和发展。

7、红皇后效应对组织设立、组织成长和组织死亡都具有重要的影响。 爱丽丝梦游仙境书中的红皇后说道：如果你要维持在原来的位置，你必须很快地跑，如果你想要突破现况，就要以两倍於现在的速度去跑。感觉起来这真是很恐怖，在全球化的同时，世界上的优秀人才为了胜出，无不拚命地在充实自我，大家的水准越来越高，但是不管有多拚命，相对位置似乎变动不大，这就是红皇后效应。,2.1.2 性比 性比：通常以种群中雄体对雌体的相对数表示。 Fisher氏性比理论：大多数生物种群的性比倾向于1：1。 稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度，如果母体偏向于生产性别较少的后代，母体的适合度就比较高。 两性相等投入：便宜的性别具有更

8、多的个体数。如果某一性别的个体对母体要求的花费较多，另一性别的后代数就会较多，以保证相等投入。哺乳类一般出生时雄性略多，这与雄性早期死亡较多有关，灵长类、大熊猫等成体雄性有迁出的习性，雌性一般不离开家区。,2.1.3 性选择 性选择可通过同性成员间的配偶竞争（性内选择）或（和）通过偏爱异性的某个独特特征（性间选择）而产生。很多副性征都是性选择的产物。 让步赛(障碍赛)（handicap）理论：拥有质量好的副性征表明其拥有好基因，而弱小个体不可能忍受这种能量消耗，去生产这些奢侈的副性征。 Fisher氏私奔模型：雄性的诱惑性特征开始被恣意的雌性所选择，并继续进化，如果雌性基因对挑选特征编码（如选

9、大尾的），雄性也会对该特征（如尾的大小）编码。,2.1.4 植物的性别系统 植物在进化过程中形成了多样、异变的性别系统 雌雄同花(两性花) 同株异花(单性花) 雌雄异株 稀少，5%，如银杏，藤露兜树 原因环境因素和进化策略(藤露兜树实例) 减少同系交配的机率，具异型杂交的优越性； 回避两性间竞争的对策； 脊椎动物传粉造成的压力。,2.1.5 动物的婚配制度(mating system) 动物在进化过程中形成了各种类型的婚配制度 定义：种群内婚配的各种类型，婚配包括异性间相互识辨，配偶的数目，配偶的持续时间，以及对后代的抚育等。 进化：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则

10、是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。,决定婚配制度类型的环境因素：决定动物婚配制度的主要生态因素是资源（食物、营巢地）的质量和分布。 高质而分布均匀的资源有利于产生单配偶制，雄性均匀地占有繁殖空间，雌性寻找没有配偶的雄性，两性照顾后代也是其主要原因。 资源分布不均匀时，少数雄性占有资源，雌性只与这些雄性婚配。 条件极端严酷时，抚育后代显得更加重要，一雌多雄可能更有成效。,婚配制度的类型： 多雌多雄制（混交制）：如鱼类。性比多不稳定，对后代照顾少。 一雌一雄制（单配偶制）：如天鹅等晚成鸟。性比稳定，亲体照顾较多。 一雄多雌制：如鸡、马、盘羊、海狗等。性比不稳定，较强壮的雄性拥有交配权，其基因

11、易被保留，繁殖力强。 一雌多雄制：如螳螂、大鸨、距翅水雉、鮟鱇等，少见。性比不稳定。,2.3 领域和社会等级 2.3.1 领域性 领域（territory）：指个体、家庭或其他社群单位所占据并积极保卫不让同种其他个体侵入的空间。 领域性（territoriality）：指生物保护领域的任何积极（主动）机制。 领域行为：鸣叫、气味标志、威胁、直接进攻入侵者 领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。领域行为常见于大部分脊椎动物和一些节肢动物种类，这与它们具有筑巢和育幼的行为特性有关。,生殖领域求偶、交配、繁殖,驯鹿在觅食,有关领域的概括性规律：（1）领域面

12、积随其占有者的体重而扩大。资源需求的需要 （2）领域面积受食物品质的影响，食肉动物的领域面积较同样体重的食草动物大，且体重越大，这种差别也越大。 （3）领域面积和行为往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化。例如鸟类一般在营巢期领域行为表现最强烈，面积也大。,领域面积与动物及环境的关系：体重、食物品质、季节,2.3.2 社会等级(social hierarchy) 社会等级:指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的现象。 （1）社会等级的优越性 种群稳定、少争斗；生长快，生产率高。 优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，有利于种族的保存和延续。,（2）灵长类的社会组织 灵长类的社会组织与食性生

13、态学有关。 在条件较差的环境中，灵长类的敌害少、资源贫乏，只具一头雄性的小群体（独霸式）。 食物条件丰富时，敌害多，多呈大群，雄性间有协作的社会行为，以保护雌性和幼体（循环式等级为主）。,（3）昆虫的社会组织 昆虫的社会组织高度发达，重要特点是分工与合作。分工表现在行为、生理和形态上，使社会中的成员在职责、行为和形态上分为各异的“等级”。如蚂蚁，有专司繁殖的蚁后（膨大的生殖腺、特异的性行为），专司保卫的兵蚁（性腺退化的雌蚁，个体较工蚁大，具强大的口器），专司采食、养育后代、修筑巢穴的工蚁（雄）。蜂皇（雌）、工蜂（雌）、雄峰（雄）。,蜜 蜂,蚂 蚁,白 蚁,2.4 他感作用(allelopath

14、y) 2.4.1 他感作用 他感作用也称异株克生:指植物体通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。例如：北美的黑胡桃（Juglans nigra）抑制离树干25m范围内植物的生长，其根抽提物含有化学苯醌，可杀死紫花苜蓿和番茄类植物。 存在于种内和种间 2.4.2 克生物质 他感作用中植物的分泌物称做克生物质,如乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、 生物碱、配糖体等 2.4.3 生态意义 对农林业生产和管理的影响：歇地形象 影响植物群落的种类组成 植物群落演替的重要内在因素,3、种间关系,种间关系是指两个或多个不同物种在共同的时间和空间环境中生活，由于不同物种

15、相互成为环境因子，形成了不同物种之间的相互作用 。 种间相互作用是构成生物群落的基础，是种群生态和群落生态学的界面研究。种间相互作用研究方向包括： （1）相互动态（co-dynamics）：两个或多个物种在种群动态上的相互影响。 （2）协同进化（co-evolution）：在进化过程和进化方向上的相互作用。,3.1 种间竞争 种间竞争：是两种或多种生物因利用共同资源而产生的使其受到不良影响的相互关系。 竞争的能力取决于种的生态习性、生活型和生态幅等。 例入侵杂草,3.1.1 种间竞争的典型实例与高斯假说（竞争排斥原理） 高斯（Gause）用一种杆菌培养双小核草履虫和大草履虫。单种培养时，都呈“

16、S”型增长。等量混合培养时，因竞争食物资源，增长快的双小核草履虫排挤了大草履虫，二种培养期间未分泌有害物质。 高斯假说(竞争排斥原理，principle of competition exclusion):在一个稳定的环境内，两个以上受资源限制的、但具有相同资源利用方式的物种，不能长期共存在一起，也即完全的竞争者不能共存。 要求相同资源的两个物种不共存与一个空间 长期共存在同一地区的两个物种，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。,高斯假说 Growth curves for Paramecium aurelia and P. caudatumin separate and mixed cultures,Resource partitioning,Resource partitioning,Resource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers. Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.,