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1、或：CO2H2O （CH2O）O2,光 能,绿色细胞,6CO26H2O C6H12O66O2,第5章 植物的光合作用,2,碳素同化作用：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。它包括： 细菌光合作用绿色植物光合作用化能合成作用不能进行碳素同化作用的生物称为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。,3,第一节 光合作用的早期研究第二节 光合作用的概念及生理意义第三节 叶绿体和光合色素 第四节 光合作用的机理第五节 同化物的运输与分配第六节 影响光合作用的因素第七节 光合作用与农业生产,4,教学目标：1、理解光合作用的重要性和叶绿体结构和功能及叶绿体色素；2、了解叶绿素的生物合成及其影响因子；
2、3、理解光合作用的原初反应、电子传递与光合磷 酸化和碳同化的过程 4、了解光呼吸的基本过程和主要的生理功能。5、掌握光合作用的测定方法及影响因素。,2000多年前 亚里士多德 (Aristotle),认为：植物增重来自土壤 即:植物增加的重量=土壤减少的重量,植物生长所需的物质来自何处？,第一节 光合作用的早期研究,五年后,+74.4kg,0.057kg,1642年，范赫尔蒙特(J.B. van Helmont)的实验,结论：植物增重来自水分 即植物增加的重量仅仅来自水分,只浇雨水,图5-2 植物光合作用放出氧气供老鼠呼吸和蜡烛燃烧,光能,光能,结论：植物可以净化蜡烛燃烧和小鼠呼吸弄坏的空气。
3、,1771年，英国化学家普里斯特利的实验,1779年，荷兰科学家英格豪斯的实验,B组,A组,结论：只有在光下植物才能更新空气。,1941年：美国人S.Ruben和M.D.Kamen通过同位素标记实验，证明光合作用中释放的氧气来自H2O。CO2 + 2H2O ( CH2O) + O2 + H2O至今，人们对光合作用的机理有了更深的了解研究,光,叶绿体,10,绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物并释放O2的过程。 CO2 + 2H2O (CH2O） O2 + H2O,光,叶绿体,第二节 光合作用的概念和生理意义,一、光合作用的概念,11,1) H2O是电子供体（还原剂）被氧化到O2的水
4、平,2) CO2是电子受体（氧化剂）被还原为糖的水平,3) 氧化还原反应所需的能量来自光能。即发生光能的吸收、转换与贮存。,光合作用的特点：,光,CO2 + 2H2O,(CH2O） O2 + H2O,二、光合作用的意义,1.把无机物变为有机物约合成5千亿吨/年 有机物 “绿色工厂”吸收2千亿吨/年 碳素 (6400t/s),光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”,CO+HO(CHO)O (G=478kJ/mol),2.把太阳能转变为可贮存的化学能 将3.21021J/y的日光能转化为化学能,3. 维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿
5、吨氧气/年 “环保天使”,环境保护：空气净化器，保持CO2和O2的平衡。植物减少，CO2增加，产生温室效应。,干旱沙漠化,地球的温室效应可以通过绿化环境得到缓解。,第二节 叶绿体及其叶绿体色素一、叶绿体 (一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布(三)叶绿体的基本结构(四)类囊体膜上的蛋白复合体(五)叶绿体的成分二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、叶绿体2、类胡萝卜素3、藻胆素(二)光合色素的吸收光谱1、辐射能量2、吸收光谱3、荧光现象和磷光现象(三)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1、叶绿素生物合成2、影响叶绿素形成的条件,第三节 叶绿体和光合色素,了解太阳辐射和太阳光
6、谱的本质，掌握叶绿体的结构与光合作用的关系，重点掌握-光合色素的种类、性质及叶绿素的合成与环境条件的关系。,教学目的：,第三节 叶绿体和光合色素,一、叶绿体 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。,小麦叶横切面,Chlor被膜完整度较高,(一)叶绿体的分离,.从叶片中直接分离(机械法),叶 片,匀 浆,细胞液,叶绿体,匀 浆 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04,过 滤 匀浆48层纱布或100目尼龙纱布,分级离心 500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀悬浮，冰浴保存,. 从原生质体分离(酶解法),酶解,果胶酶,纤维素酶0.5molL甘露
7、醇pH5.0pH5.5 40,振荡,叶组织,原生质体,质膜与细胞器,叶绿体,20m尼龙网,离心,挤压,(二)叶绿体的发育、形态及分布,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,高等植物的叶绿体由前质体发育而来。当茎端分生组织形成叶原基时，前质体的双层膜中的内膜在若干处内折并伸入基质扩展增大，在光照下逐渐排列成片，并脱离内膜形成类囊体，同时合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。,1.发育 2.形态 3.分布 4.运动,高等植物的叶绿体大多呈扁平椭圆形，每个细胞中叶绿体的大小与数目依植物种类、组织类型以及发育阶段而异。一个叶肉细胞中约有20至数百个叶绿体，其长36m，厚23m。,水稻叶绿体,玉米叶绿体,
8、1.发育 2.形态 3.分布4.运动,叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁，在与非绿色细胞(如表皮细胞和维管束细胞)相邻处，通常见不到叶绿体。这样的分布有利于叶绿体同外界进行气体交换。,棉叶栅栏细胞,叶绿体,1.发育 2.形态3.分布4.运动,随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体以扁平的一面向光；在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行。,叶绿体随光照的方向和强度而运动,侧视图,俯视图,(三) 叶绿体的基本结构,叶绿体,被膜,基质(间质),类囊体(片层),1.叶绿体被膜,内膜 磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2
9、、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。,由两层单位膜组成，两膜间距5 10nm。被膜上无叶绿素。主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透膜的受控程度小,外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜 。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。,2、基质及内含物 被膜以内的基础物质称为基质。主要成分是可溶性蛋白质及其代谢活跃物质。羧化酶约占可溶蛋白质的50%，还有
10、DNA、RNA、核糖体、淀粉粒、嗜锇颗粒等。基质是进行碳同化的场所,26,3、类囊体 由单位膜封闭形成的扁平小囊。基质类囊体(基质片层)-伸展在基质中彼此不重叠。基粒类囊体(基粒片层)可自身或与基 质类囊体重叠，组成基粒。(由2个或更多的类囊体垛叠组成),叶绿体的结构,图3- 切开的叶绿体,1.膜的堆叠意味着捕获光能机构高度密集,更有效地收集光能。 2.膜系统常是酶排列的支架，膜的堆叠易构成代谢的连接带，使代谢高效地进行。,类囊体片层堆叠的生理意义,玉米,类囊体片层堆叠成基粒 是高等植物细胞所特有的膜、 结构,它有利于光合作用的进 行。,(四)类囊体膜上的蛋白复合体,蛋白复合体：由多种亚基、多
11、种成分组成的复合体。 主要有四类：即光系统（PSI）、光系统（PS）、Cytb/f 复合体和ATP酶复合体（ATPase）。,主要功能：参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、H+输 送以及ATP合成等反应。 由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为光合膜。,一、叶绿体(一)叶绿体的分离 (二)叶绿体的发育、形态及分布(三)叶绿体的基本结构(四)类囊体膜上的蛋白复合体(五)叶绿体的成分二、光合色素 (一)光合色素的结构和性质 1、叶绿体2、类胡萝卜素3、藻胆素(二)光合色素的吸收光谱1、辐射能量2、吸收光谱3、荧光现象和磷光现象(三)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系1、叶绿
12、素生物合成2、影响叶绿素形成的条件 三、光合色素的光学特性 四、叶绿素的生物合成及影响叶绿素合成的环境条件,第三节 叶绿体和光合色素,30,在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素,图5 主要光合色素的结构式,叶绿素,类胡萝卜素,藻胆素 ,高等植物,藻类,共同特点： 分子内具有许多共轭双键，能捕获光能，捕获光能能在分子间传递。,二、光合色素,31,32,33,胡萝卜素 呈橙黄色,叶黄素 呈黄色,叶绿素a 呈蓝绿色,叶绿素b 呈黄绿色,(一)光合色素的结构和性质,叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结
13、构上的差别仅在于叶绿素a的第吡咯环上一个甲基(CH3)被醛基(CHO)所取代。,叶绿素结构 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。,1.叶绿素,使植物呈现绿色的色素。,叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d,高等植物,藻类中,细菌叶绿素,叶绿素,光合细菌,34,叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(CH)连接而成。 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。 另外还有一个含羰基的同素环（环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 环上有一
14、个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。,叶绿醇,卟啉环,35,36,叶绿素是一种酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有机溶剂如80的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮乙醇水4.54.51 的混合液来提取叶片中的叶绿素，用于测定叶绿素含量。 之所以要用含有水的有机溶剂提取叶绿素，这是因为叶绿素与蛋白质结合牢，需要经过水解作用才能被提取出来。,叶绿素的提取,研磨法提取光合色素,提取方法,研磨法,浸提法,0.1g叶+10ml混合液浸提,37,卟啉环中的镁可被H+所
15、置换。当为H所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 去镁叶绿素中的H再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。,铜代叶绿素反应,向叶绿素溶液中放入两滴5盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。,当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素,制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热),38,为什么要用含有水的有机溶剂提 取叶片中的叶绿素？,?,这是因为叶绿素分子结构的“头部”是亲水的，与蛋白质结合很牢，需要经过水解作用才可被提取出来。,39,2.类胡萝卜素(carotenoid),是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。,3,(紫罗兰酮环),环己烯,橙黄色,黄色,40,胡萝卜素(carotene)呈橙黄色，有、三种同分异构体，其中以-胡萝卜素在植物体内含量最多。-胡萝卜素在动物体内经水解转变为维生素A。 叶黄素(xanthophyll)呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类，也叫胡萝卜醇,通常叶片中叶黄素与胡萝卜素的含量之比约为2:1。,
