第九章 食品中营养成分的代谢,生物氧化 糖代谢 脂代谢 蛋白质和核酸的分解代谢 新鲜天然食物组织中代谢活动的特点,基本概念,新陈代谢:生物体与外界环境不断进行物质 和能量交换的过程同化作用:通过物质合成,将外部物质转化成机体的物,称同化作用异化作用:通过分解,自身的物质又转化为外部物质,称不异化作用生物小分子合成为生物大分子 合成代谢 物生物体的 需要能量 质新陈代谢 能量代谢 代释放能量 谢分解代谢 生物大分子分解为生物小分子,,,,,,1、生物氧化的概念,生物氧化(Biological Oxidation)物质在生物体内氧化分解的过程称为生物氧化,主要是指糖、脂肪、蛋白质等有机物在生物体内分解时逐步释放能量,最终生成CO2和H2O的过程。
生物氧化的主要生理意义是为生物体提供能量2、 生物氧化的过程,3、生物氧化的特点,(1)物质氧化方式:加氧、脱氢、失电子 (2)物质氧化时消耗的氧量、得到的产物和能量相同1、相同点,2、不同点,,,,体内氧化 体外氧化,(1)反应条件: 温和 剧烈 (2)反应过程: 分步反应 一步反应能量逐步释放 能量突然释放 (3)产物生成: 间接生成 直接生成 (4)能量形式: 热能、ATP 热能、光能,生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程,反应条件温和(水溶液,中性pH和常温) 氧化进行过程中,必然伴随生物还原反应的发生 水是许多生物氧化反应的氧供体通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应 在生物氧化中,碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的氧化过程中脱下来的氢质子和电子,通常由各种载体,如NADH等传递到氧并生成水生物氧化是一个分步进行的过程每一步都由特殊的酶催化,每一步反应的产物都可以分离出来这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量,提高能量利用率。
生物氧化释放的能量,通过与ATP合成相偶联,转换成生物体能够直接利用的生物能ATP2. components of respiratory chain:,,1). Intracellular site,2. components of respiratory chain:,,本质 生物氧化的本质是电子的得失,失电子者为还原剂,是电子供体,得电子者为氧化剂,是电子受体在生物体内,它有三种方式: 加氧氧化 电子转移,生物氧化的本质及过程,,O2,苯丙氨酸 酪氨酸,乳酸脱氢酶,脱氢氧化,在无氧条件下,兼性生物或厌气生物能利用细胞中的氧化型物质作为电子受体,将燃料分子氧化分解,这称为无氧氧化这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵),有的则以无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌对NO3-、SO42-的利用)无氧氧化,有氧氧化生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行在有氧条件下,好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为电子受体,可将燃料分子完全氧化分解,这称为有氧氧化因为有氧氧化燃烧完全,产能多,所以,只要有氧气存在,细胞都优先进行有氧氧化生物能及其存在形式 生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。
生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量,除一部分用以维持体温外,大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中氧化磷酸化作用,在生物氧化过程中,氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联,称为氧化磷酸化作用根据生物氧化方式,可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化,ATP的生成,底物水平磷酸化 是在被氧化的底物上发生磷酸化作用即底物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生成ATP 电子传递体系磷酸化 是指当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化ATP产生的数量,研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的P/O比值和电化学实验P/O比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数根据所消耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出ATP生成量实验指明NADH呼吸链的P/O值是3,即每消耗一摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP,FADH2呼吸链的P/O值是2,即消耗一摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。
2)ATP产生的部位,ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方,例如,NADH呼吸链生成ATP的三个部位是:E0‘值在此三个部位有大的“跳动”,都在0.2伏以上,(3)ATP产生的机理,氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚,目前主要有三个学说: 化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说, 化学渗透学说的主要论点 呼吸链存在于线粒体内膜之上,当氧化进行时,呼吸链起质子泵作用,质子被泵出线粒体内膜之外侧,造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差,后者被膜上ATP合成酶所利用,使ADP与Pi合成ATPP/O比值,每消耗1mol 氧原子,所消耗的无机磷摩尔数,一对电子通过呼吸链,P/O比值:一对电子通过呼吸链时生成ATP的个数,生成ATP的个数,1、-磷酸甘油穿梭:,NADH+H+,,,NADH的转运机制:,2、苹果酸-天冬氨酸穿梭:,NADH+H+,,,氨甲酰磷酸,酰基腺苷酸,氨酰基腺苷酸,9.2 糖代谢,糖的分解代谢糖酵解三羧酸循环丙酮酸羧化支路乙醛酸循环磷酸已糖途径 糖的合成代谢,,糖酵解过程,a,b,1,2,3,4,三羧酸循环,草酰乙酸,柠檬酸,异柠檬酸,a-酮戊二酸,琥珀酸辅酶A,琥珀酸,延胡索酸,苹果酸,乙酰辅酶A,㈢糖原的合成,糖原合成过程是一个耗能的过程。
葡萄糖先在葡萄糖激酶作用下磷酸化成为6-磷酸葡萄糖,后者再转变成1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖与尿苷三磷酸(UTP)反应生成 尿苷二磷酸葡萄糖及焦磷酸,反应可逆,由UDPG焦磷酸化酶催化UDPG可看成是“活性葡萄糖“ UDPG的葡萄糖基转移给糖原引物的糖链末端,形成α-1,4糖苷键糖原合成过程的概括,1.G-1-P在UDPG焦磷酸化酶催化下生成UDPG 2.在糖原合成酶催化下, UDPG将葡萄糖残基加到糖原引物非还原端形成α-1,4糖苷键 3.由分支酶催化,将α-1,4糖苷键转化为α-1,6糖苷键,形成有分支的糖原,糖原的异生作用,1.糖的异生途径 2.糖异生作用的总反应式如下:丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H++4H2O → 葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi,糖原异生作用,脂类代谢,,脂类概述脂肪的分解代谢脂肪的生物合成,一、脂类概述,1. 概念脂类是脂肪和类脂的总称,它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物,统称为脂质或脂类,是动物和植物体的重要组成成分脂类是广泛存在与自然界的一大类物质,它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异,但它们都有一个共同的特性,即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。
2. 分类,脂肪 真脂或中性脂肪(甘油三酯) 蜡类脂,磷脂糖脂异戊二烯酯,甾醇 萜类,甘油磷脂鞘氨醇磷脂,卵磷脂 脑磷脂,,,,,,贮藏物质/能量物质 脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式,它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用 提供给机体必需脂成分 (1)必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸,含两个不饱和键;亚麻酸 18碳脂肪酸,含三个不饱和键;花生四烯酸 20碳脂肪酸,含四个不饱和键; (2)生物活性物质激素、胆固醇、维生素等3. 脂类的功能,生物体结构物质(1)作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中,是生物膜结构的基本组成成分2)保护作用 脂肪组织较为柔软,存在于各重要的器官组织之间,使器官之间减少摩擦,对器官起保护作用 用作药物卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等甘油三酯的结构,脂肪的分解代谢,,1.脂肪的水解,乳化 脂肪的消化主要在肠中进行,胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠,胰液中含有胰脂肪酶,能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸,但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯,甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。
甘油的分解,甘油的代谢,2. 脂肪酸的β-氧化作用,(1)脂肪酸的活化,脂肪酸首先粒体外或胞浆中被活化形成脂酰CoA,然后进入线粒体或在其它细胞器中进行氧化在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下,由ATP提供能量,将脂肪酸转变成脂酰CoA:,,脂酰CoA合成酶(acyl-CoA synthetase)存在于内质网及线粒体外膜上,粒体外生成的脂酰CoA需进入线粒体基质才能被氧化分解,此过程必须要由肉碱(肉毒碱, carnitine)来携带脂酰基2)脂酰CoA转运入线粒体,借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶(酶Ⅰ和酶Ⅱ)催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体 其中,肉碱脂酰转移酶Ⅰ(carnitine acyl transferase Ⅰ)是脂肪酸-氧化的关键酶关键酶,2. 脂酰CoA进入线粒体,脂酰CoA进入线粒体的过程,,脂肪酸的β氧化,长链脂酰CoA的β氧化是粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,并释放大量能量偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA-氧化过程由四个连续的酶促反应组成:① 脱氢② 水化③ 再脱氢④ 硫解,(3) 脂肪酸的-氧化,(1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该脱氢反应的辅基为FAD。
2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA-氧化的反应过程,(△2反式烯脂酰COA),L-β- 羟脂酰COA,,① -氧化循环过程粒体基质内进行; ② -氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化,反应不可逆; ③ 需要FAD,NAD+,CoA为辅助因子; ④ 每循环一次,生成一分子FADH2,一分子NADH,一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA脂肪酸-氧化循环的特点,生成的乙酰CoA进入三羧酸循环彻底氧化分解并释放出大量能量,并生成ATP彻底氧化:,1分子FADH2可生成2分子ATP,1分子NADH可生成3分子ATP,故一次-氧化循环可生成5分子ATP 1分子乙酰CoA经彻底氧化分解可生成12分子ATP脂肪酸氧化分解时的能量释放,活 化:消耗2个高能磷酸键,β氧 化:,每轮循环 四个重复步骤:脱氢、水化、再脱氢、硫解 产物:1分子乙酰CoA 1分子少两个碳原子的脂酰CoA 1分子NADH+H+ 1分子FADH2,。