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1、第八章 植物生长物质,南京晓庄学院生命科学系,植物在整个生长发育过程中，除了需要大量的水分、矿质元素和有机物质作为细胞生命的结构物质和营养物质外，还需要一类微量的生长活性物质来调节与控制各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化，这类物质称为植物生长物质(plant growth substance)。,植物生长物质：是指调节植物生长发育的物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 1）植物激素（plant hormones或phytohormones）：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量（1mol/L）有机物。目前，被公认的植物激素包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂
2、素类、脱落酸和乙烯，即经典的五大类植物激素。近二十年来还发现，至少还有油菜素甾体类、多胺、茉莉酸类和水杨酸类等天然物质对植物的生长发育发挥着多方面的调节作用。此外，植物体内还含有一些天然的抑制物质，如酚类化合物。,2）植物生长调节剂（plant growth regulators）：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。这类物质能在低浓度（1mmol/L）下对植物生长发育表现出明显的促进或抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些结构与植物激素完全不同，但具有类似生理效应的有机化合物，如萘乙酸、
3、矮壮素、三碘苯甲酸、乙烯利、多效唑、烯效唑等。,目前，大家公认的植物激素有五类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。前三类都是促进生长发育的物质，脱落酸是一种抑制生长发育的物质，而乙烯则主要是一种促进器官成熟的物质。,第一节 生长素类 第二节 赤霉素类 第三节 细胞分裂素类 第四节 乙烯 第五节 脱落酸 第六节 其他天然的植物生长 第七节 植物生长抑制物质,第一节 生长素类,生长素（auxins, AUXs）的发现 1）植物向光性试验 生长素是最早被发现的植物激素，1880年达尔文(Darwin)父子利用胚芽鞘进行向光性实验，单方向照光胚芽鞘向光弯曲；切除胚芽鞘的尖端或在尖端套以
4、锡箔小帽则不会弯曲；,（感受光刺激而产生向光弯曲的部位可能在尖端）当用透明帽子套住尖端或用不透明的锡箔套住下部则胚芽鞘向光弯曲。则证明了感受光刺激而产生向光弯曲的部位确实在尖端。 推断：胚芽鞘的尖端可能含有某种物质导致了弯曲的结果。,植物向光性试验,2）Went的实验（1982）,切下尖端放在琼脂薄片上1h后，移去尖端把琼脂切成小块放在去顶胚芽鞘一侧置于黑暗中，胚芽鞘向放琼脂的对侧弯曲。如果是纯的琼脂块，则不弯曲。 这证明促进生长的影响从鞘尖传到琼脂，在传到去顶胚芽鞘，这种影响确实源自化学物质，Went称之为生长素。,Went的实验,一、生长素的种类和化学结构,IAA，分子式：,高等植物体内的
5、生长素（AUXs）：IAA；IBA（吲哚丁酸）；4-Cl-IAA（4-氯吲哚乙酸）；PAA（苯乙酸）等。,二、生长素在植物体内的分布和运输,（一）生长素的分布和运输 1、分布 (Distribution) 生长素在植物体内分布很广，几乎各部位都有，但不是均匀分布的，在某一时间，某一特定部位的含量是受几方面的因素影响的：,根、茎尖端是生长素集中的地方，特别是茎尖是合成生长素的中心。幼叶里也合成生长素的前体或生长素，受精子房里，生长素含量增高许多倍。果实、种子发育时，生长素增多。 正在生长的种子中量也多，但完全成熟以后，大部分的束缚态贮藏起来。 生长素在不同植物、不同器官中的分布是不均等的。,生长
6、素在植物中的存在形式,1）自由生长素：易于被提取，具有生物活性，为生长素的作用形式。 定义：易于从各种溶剂中提取的生长素。 2）束缚生长素：常与一些小分子结合，不易于被提取，无生物活性。 定义：通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的那部分生长素。,束缚型生长素,吲哚乙酰天冬氨酸,生长素功能有：,A. 贮藏形式: 如IAA与葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖； 在种子和贮藏器官中特别多。 B. 运输形式：如IAA与肌醇形成吲哚乙酰肌醇 贮存于种子中，发芽时，吲哚乙酸更易于运输到地上部。,C. 解毒作用：如IAA与天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸。 IAA过多时，会对植物产生伤害，形成结合状态，具有解毒作用。
7、 D 调节自由生长素含量。植物体内具活性的生长素浓度一般都保持在最适范围内，对于多余的生长素(IAA)，植物一般是通过结合(钝化)和降解进行自动调控的。,2、运输 (Transport),极性运输 (Polar Transport) 生长素在植物茎、胚芽鞘、下胚轴、叶柄中存在着向基的极性运输，从形态学上端向下端传导供受体系统：琼脂块法 （agar block） 地上部向基运输；在根中，离根尖6mm处的一段中，存在强烈的向顶运输（apical）,极性运输主要特点：,A. 为主动运输过程(与呼吸作用有关，速度快)； B. 可以进行逆浓度梯度运输。 C. 受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基
8、邻氨甲酰苯甲酸（NPA）等物质的抑制。上述物质又被称为生长抑制剂,生长素的极性运输是主动的传导，需能的生理过程。 速度比扩散块 需有氧呼吸供能，缺氧时，温度提高，速度加导体，极性运输减低 可逆浓度梯度运输 有严格的特异性，运输系统可区分出-吲哚丙酸的旋光异构体。,生长素的化学渗透极性扩散假说,非极性运输,种子和叶片适应的生长素常常是向顶运输的，在单向光照射下，生长素会发生横向运输，人工施用的生长素类药剂不一定按极性运输方向移动。 通过韧皮部进行的、与植物形态学方向无明显关系的运输方式。,三 生长素的生物合成和降解,（一）生长素的生物合成 1）前体物质：色氨酸 2）合成途径： 吲哚丙酮酸途径（主
9、要途径，高等植物中占优势） 色胺途径（常与吲哚丙酮酸途径同时进行，如大麦、燕麦、烟草等） 吲哚乙腈途径（如十字花科、禾本科的一些植物） 吲哚乙酰胺途径（细菌途径，如农杆菌）,1.吲哚丙酮酸途径（indole pyruvate pathway ）,色氨酸通过转氨作用，形成吲哚丙酮酸（indole pyruvic acid），再脱羧形成吲哚乙醛，后者经过脱氢变成吲哚乙酸。许多高等植物组织和组织匀浆提取物中都发现上述各步骤的酶。本途径在高等植物中占优势，对一些植物来说是唯一的生长素合成途径,2.色胺途径,色氨酸脱羧形成色胺（tryptamine），再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。本途径在植
10、物中占少数，而大麦、燕麦、烟草和番茄枝条中则同时进行吲哚丙酮酸途径与本途径,3吲哚乙腈途径,一些十字花科、禾本科和芭蕉科中，色氨酸首先转变为吲哚-3-乙醛肟（indole-3-acetalcloxime）,进而形成吲哚乙腈（indole acetonitrile）,后在经过腈水解酶作用生成吲哚乙酸,4.吲哚乙酰胺途径,在一些病原菌如假单孢杆菌和农杆菌中，色氨酸在两种酶作用下，经过吲哚乙酰胺（indole-3-acetamide）最后形成吲哚乙酸。本途径是细菌途径，最终使寄生植物形态发生改变,吲哚乙酸的生物合成,（二）生长素的降解,1）酶促降解 A. 脱羧降解（decarboxylated de
11、gradation） B. 不脱羧降解（non-decarboxylated degradation） 2）光氧化途径,脱羧降解 汤玉玮和J.Bonner在1947年发现一种能使IAA氧化的吲哚乙酸氧化酶（IAA oxidase），广泛分布于高等植物。IAA氧化酶是一种起着氧化酶作用的过氧化物酶，其氧化产物除CO2外，还有其它产物，如3-亚甲基羟吲哚（3-methylene oxindole）等。,不脱羧降解 不脱羧的降解物仍然保留IAA侧链的两个碳原子，如，羟-3-吲哚乙酸（oxindole-3-acetic acid）和二羟-3-吲哚乙酸（dioxindole-3-acetic acid）
12、等。,吲哚乙酸的酶促降解,2.光氧化,在强光下体外的吲哚乙酸在核黄素催化下，可被光氧化，产物是吲哚醛（indole aldehyde）和亚甲基羟吲哚。,自由生长素水平的调节途径,自由生长素水平,运输,区域化,生物降解,生物合成,结合,由此可见，植物体内自由生长素水平是通过生物合成、生物降解、运输、结合和区域化（贮存在IAA库）等途径来调节，以适应生长发育的需要,四 生长素的信号转导途径,（一）受体 植物激素深刻地影响植物的生长发育，但植物激素并不直接掺入酶和辅酶的组分之中，而必须与激素受体结合，才能发挥其生理、生化作用。所谓激素受体（hormone receptor），是指那些特异地识别激素并
13、能与激素高度结合，进一步引起一系列生理、生化变化的物质。不同激素各有其受体。生长素受体（auxin receptor）是激素受体的一种。,（二）信号转导途经 1生长素诱导基因 当生长素与其受体结合后，引起的信号转录途径的重要功能之一是活化一些转录因子，这些转录因子进入胞核，促进专一基因的表达。根据转录因子的不同，生长素诱导基因分为两类：,（1）早期基因（early gene）,或称初级反应基因（primary response gene）。早期基因的表达是被原来已有的转录基因活化刺激所致，所以外施蛋白质合成抑制剂如环已酰亚胺不能堵塞早期基因的表达 。早期基因表达所需时间很短，从几分钟到几小时，
14、例如，AUX/IAA基因家族编码短命转录因子，加入生长素560分钟后，大部分AUX/IAA家族就表达。,（2） 晚期基因（late qene）,或称次级反应基因（secondary response gene）。某些早期基因编码的蛋白能够调节晚期基因的转录。晚期基因转录对激素是长期反应。因为晚期基因需要重新合成蛋白质，所以其表达被蛋白质合成抑制剂堵塞。,生长素响应因子（auxin response factor, ARF）会调节早期生长素基因表达。在没有IAA条件下，ARF与AUX/IAA 蛋白质结合形成不活化的异源二聚体(heterodimer)，堵塞 AUX/IAA和其它早期基因的转录，所
15、以无生长素响应。当加入IAA后，活化的泛素连接酶（ubiquitin ligase）把AUX/IAA蛋白质破坏，降解，就形成活化ARF同源二聚体(homodimer)。活化ARF同源二聚体与早期基因启动子的回文生长素响应元件（auxin reoponse elemcnt）(AuxRE)结合，转录就活化。早期基因的转录引起生长素的响应，表现出生理反应。,五.生长素的生理作用和应用,生理作用： （1）促进作用 促进雌花增加，单性结实，子房壁生长，细胞分裂，维管束分化，光合产物分配，叶片扩大，茎伸长，偏上性生长，乙烯产生，叶片脱落，形成层活性，伤口愈合，不定根形成，种子发芽，侧根形成，根瘤形成，种子
16、和果实生长，座果，顶端优势 。,（2）抑制作用 抑制花朵脱落，侧枝生长，块根形成，叶片衰老。 必须指出，生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄和植物器官种类有关。一般生长素在低浓度时可促进生长，浓度较高则会抑制生长，如果浓度更高则会使植物受伤。,细胞年龄不同对生长素的敏感程度不同。一般来说，幼嫩细胞对生长素反应非常敏感，老细胞则比较迟钝。不同器官对生长素的反应敏感程度也不一样 根最敏感，其最适浓度是10-10 molL-1左右； 茎最不敏感，最适浓度是10-4 molL-1左右； 芽居中，最适浓度是10-8 molL-1左右。,六.人工合成的生长素类及其应用,利用生长素的生物鉴定法，不仅可以研究植物体内各部分生长素的分布和含量，同时，也从人工合成的一些有机化合物中筛选出多种与生长素有类似生理效应的植物生长调节剂。最早发现的是吲哚丙酸（indolepropionic acid， IPA）和吲哚丁酸（indolebutyric acid, IBA），它们和吲哚乙酸一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同 。,
