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1、1C Ch ha ap pt te er r 1 11 1R RN NA A的的生生物物合合成成 R RN NA A B Bi io os sy yn nt th he es si is s ( (转转录录 T Tr ra an ns sc cr ri ip pt ti io on n) )生生物物化化学学与与分分子子生生物物学学教教研研室室2MMa aj jo or r O Ob bj je ec ct t授授课课时时数数：4 4 学学时时 教教学学目目的的要要求求： 掌掌握握: :不不对对称称转转录录的的概概念念。转转录录的的模模板板，原原 料料，R RN NA A聚聚合合酶酶（原原核核）
2、，转转录录与与复复制制的的 区区别别，模模板板链链和和编编码码链链，模模板板与与酶酶的的辨辨认认 结结合合。真真核核生生物物的的转转录录后后修修饰饰。 熟熟悉悉: :转转录录过过程程（原原核核）。 了了解解: :真真核核生生物物的的R RN NA A聚聚合合酶酶。核核酶酶的的作作用用。3R RN NA A的的生生物物合合成成第第一一节节 原原核核生生物物转转录录的的模模板板和和酶酶第第二二节节 原原核核生生物物的的转转录录过过程程第第三三节节 真真核核生生物物的的转转录录过过程程第第四四节节 真真核核生生物物R RN NA A的的加加工工4* * 转转录录( (T Tr ra an ns sc
3、 cr ri ip pt ti io on n) ) ：生生物物体体以以D DN NA A为为模模板板合合成成R RN NA A的的过过程程称称为为转转录录。即即把把D DN NA A的的碱碱基基序序列列抄抄录录成成R RN NA A的的碱碱基基序序列列。转转录录R RN NA AD DN NA AP P2 26 66 65* * 原原始始模模板板和和直直接接模模板板：D DN NA A分分子子上上决决定定蛋蛋白白质质氨氨基基酸酸序序列列的的遗遗传传信信息息称称为为蛋蛋白白质质合合成成的的原原始始模模板板。指指导导蛋蛋白白质质生生物物合合成成的的mmR RN NA A称称为为蛋蛋白白质质合合成
4、成的的直直接接模模板板。P P2 26 66 66D DN NA A( (原原始始模模板板) )mmR RN NA A( (直直接接模模板板) )蛋蛋白白质质转转录录翻翻译译P P2 26 67 77第第一一节节原原核核生生物物转转录录的的模模板板和和酶酶P P2 26 67 7T Te emmp pl la at te es s ;2 2. . 在在T TF FA A和和B B的的促促进进及及 配配合合下下，形形成成 D D- -A A- -B B- - -D DN NA A复复合合体体。H H E E5 5 - -p pp pp pG Gp pN N- -O OH H 3 3 R RN N
5、A A4 4. . 进进入入T TF FE E 有有A AT TP Pa as se e活活 性性，协协同同解解开开 局局部部D DN NA A双双 链链； T TF FH H 有有蛋蛋白白激激酶酶活活 性性, ,使使R RN NA Ap po ol l 大大亚亚基基的的 C CT TD D磷磷酸酸化化。T TB BP P：T TA AT TA A结结合合蛋蛋白白 T TA AF F：T TB BP P辅辅因因子子 C CT TD D：R RN NA A p po ol l I II I大大亚亚基基 羧羧基基末末端端结结构构域域P P2 27 76 652( (四四) ) 少少数数几几个个反反
6、式式作作用用因因子子的的搭搭配配启启动动特特定定基基因因的的转转录录P P2 27 79 9人人类类基基因因约约有有2 2. .5 5万万个个，不不同同基基因因需需要要不不同同的的转转录录因因子子，转转录录因因子子可可能能有有3 30 00 0多多个个，通通过过不不同同的的组组合合可可满满足足表表达达不不同同类类型型基基因因的的需需要要，称称为为拼拼板板理理论论。 一一个个真真核核生生物物基基因因的的转转录录大大约约需需要要3 3 5 5个个转转录录因因子子。53P P2 27 79 9真真核核生生物物的的转转录录延延长长过过程程与与原原核核生生物物大大致致相相似似，但但因因核核膜膜相相隔隔而
7、而无无转转录录与与翻翻译译同同步步的的现现象象，实实验验提提示示，核核小小体体在在转转录录过过程程中中可可能能解解体体。三三、真真核核生生物物转转录录延延长长过过程程无无转转录录 与与翻翻译译同同步步的的现现象象545 5 - - - - - - -A AA AU UA AA AA A- - - -G GU UG GU UG GU UG GR RN NA A- -p po ol lA AA AT TA AA AA A G GT TG GT TG GT TG G转转录录终终止止的的修修饰饰点点5 5 5 5 3 3 3 3 核核酸酸酶酶3 3 加加尾尾真真核核生生物物的的转转录录终终止止与与其其
8、转转录录后后修修饰饰密密切切相相 关关。在在读读码码框框架架的的下下游游，常常有有一一组组共共同同序序列列 A AA AT TA AA AA A，再再下下游游还还有有相相当当多多的的G GT T序序列列，这这些些序序列列 称称为为转转录录终终止止的的修修饰饰点点。四四、真真核核生生物物的的转转录录终终止止和和加加尾尾修修饰饰同同时时进进行行P P2 28 80 055都都以以D DN NA A为为模模板板都都需需依依赖赖D DN NA A的的聚聚合合酶酶新新链链合合成成方方向向都都是是5 5 3 3 都都遵遵守守碱碱基基配配对对规规律律聚聚合合过过程程都都生生成成磷磷酸酸二二酯酯键键产产物物都
9、都是是很很长长的的多多核核苷苷酸酸链链转转录录与与复复制制的的比比较较相相同同点点P P2 26 66 656模模板板两两股股链链均均复复制制模模板板链链转转录录( (半半保保留留复复制制) )( (不不对对称称转转录录) )原原料料d dN NT TP PN NT TP P碱碱基基配配对对A A- -T T，G G- -C CA A- -U U，T T- -A A，G G- -C C酶酶D DN NA A聚聚合合酶酶R RN NA A聚聚合合酶酶产产物物子子代代双双链链D DN NA AmmR RN NA A, ,t tR RN NA A, ,r rR RN NA A等等引引物物需需要要不不
10、需需复复制制转转录录转转录录和和复复制制的的区区别别P P2 26 66 657第第四四节节真真核核生生物物R RN NA A的的加加工工P P2 28 81 1P Po os st t- -t tr ra an ns sc cr ri ip pt ti io on na al l MMo od di if fi ic ca at ti io on n o of f E Eu uk ka ar ry yo ot ti ic c R RN NA A58真真核核生生物物转转录录生生成成的的R RN NA A分分子子是是初初级级转转录录产产物物。初初级级转转录录产产物物需需经经过过一一定定程程度度的
11、的加加工工修修饰饰，才才能能成成为为具具有有功功能能的的成成熟熟R RN NA A。加加工工主主要要在在细细胞胞核核中中进进行行，本本节节主主要要介介绍绍真真核核生生物物转转录录后后修修饰饰。P P2 28 81 159几几种种主主要要的的修修饰饰方方式式1 1. . 剪剪接接( (s sp pl li ic ci in ng g) )2 2. . 剪剪切切( (c cl le ea av va ag ge e) )3 3. . 修修饰饰( (mmo od di if fi ic ca at ti io on n) )4 4. . 添添加加( (a ad dd di it ti io on n
12、) )60一一、真真核核生生物物mmR RN NA A的的加加工工包包括括首首、尾尾 修修饰饰和和剪剪接接( (一一) )前前体体mmR RN NA A在在5 5 - -末末端端加加入入“ “帽帽” ”结结构构（1 1）5 5 - -端端加加帽帽： mm7 7G Gp pp pp pG G。（2 2）3 3 - -端端加加上上聚聚腺腺苷苷酸酸尾尾巴巴：p po ol ly yA A。（3 3）剪剪接接：切切除除内内含含子子，拼拼接接外外显显子子。加加工工 修修饰饰P P2 28 81 15 5 - -末末端端加加帽帽 mm7 7G Gp pp pp pG G612 2 3 3 7 7图图1 1
13、1 1- -1 17 7真真核核mmR RN NA A 的的5 5 帽帽结结构构及及形形成成过过程程甲甲基基化化酶酶+ +C CH H3 3磷磷酸酸酶酶P PP Pi i5 5 p pG G- -R RN NA A5 5 G Gp pp pp pG G- -R RN NA A5 5 p pp pp pG G- -R RN NA Ap pp pp pG GP Pi i鸟鸟苷苷酸酸 转转移移酶酶5 5 mm7 7G Gp pp pp pG G- -R RN NA A mm7 7G GO OR RN NA A 3 3 G Gp pp pp p5 5 3 3 H HO O 5 5 mmR RN NA
14、AP PP PP P2 28 81 16 62 27 7- -甲甲基基鸟鸟嘌嘌呤呤5 5 , ,5 5 三三磷磷酸酸连连接接mmR RN NA A5 5 端端3 3 帽帽子子结结构构5 5 5 5 O OC CH H2 2O OR R1 1B Ba as se eO OR R2 2P PO O O OO OO OO O型型：R R1 1= = H H， R R2 2= = H H型型： R R1 1= = C CH H3 3， R R2 2= = H H型型： R R1 1= = C CH H3 3， R R2 2= = C CH H3 3帽帽子子结结构构的的功功能能： 增增强强mmR RN
15、NA A稳稳定定性性，防防止止被被5 5 - -核核酸酸外外切切酶酶降降 解解 促促进进mmR RN NA A与与核核糖糖体体的的识识别别和和结结合合，使使翻翻译译 得得以以正正确确起起始始。63转转录录产产物物的的第第一一个个核核苷苷酸酸p pp pp pG G水水解解成成5 5 - -p pp pG G 或或5 5 - -p pG G。 与与另另一一个个三三磷磷酸酸鸟鸟苷苷生生成成三三磷磷酸酸双双鸟鸟苷苷。 后后加加上上的的鸟鸟嘌嘌呤呤被被甲甲基基化化。 加加帽帽出出现现在在h hn nR RN NA A中中，在在细细胞胞核核中中完完成成，并并在在 剪剪接接之之前前。 5 5 帽帽结结构构可可使使mmR RN NA A免免遭遭核核酸酸酶酶的的攻攻击击，也也能能与与 帽帽结结合合蛋蛋白白质质复复合合体体结结合合，并并参参与与mmR RN NA A和和核核 糖糖体体的的结结合合，启启动动蛋蛋白白质质的的生生物物合合成成。P P2 28 81 13 3# #645 5 - - - - - - -A AA AU UA AA AA A- - -A AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA AA A 3 3 mmR RN NA A图图
