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1、第三节 细胞的电活动,恩格斯,恩格斯在100多年前总结自然科学成就时指出：“地球几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的现象”。,生物电（bioelectricity),可兴奋细胞，不论在安静状态还是在活动过程中均表现有电的变化，这种电的变化是伴随着细胞生命活动出现的，称为生物电。,跨膜电位（transmembrane potential）：静息电位（resting potential）动作电位（action potential）,一、膜的被动电学特性和电紧张电位,（一）膜的电学特性相当于并联的阻容耦合电路,（二）电紧张电位,随着跨膜电流的的逐渐衰减,膜电位也逐渐衰减并形成一个规律的膜电位分布,
2、由膜的被动电学特性决定其空间分布的膜电位.,与动作电位的产生和传播有着密切关系,二、细胞生物电现象的观察和记录,（一）细胞外记录,（二）细胞内记录,三、静息电位及其产生机制,细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位差。一般为内负外正。,静息电位（RP，resting potential）,极化（polarization）：安静时，膜两侧存在的内负外正状态.,超极化：,静息电位的数值向膜内负值加大的方向变化的过程。,去（除）极化：,静息电位的数值向膜内负值减少的方向变化的过程。,复极化：,细胞膜去极化后，又恢复极化状态的过程 。,静息电位的产生机制,1902 Bernstein 膜学说,1.细胞膜两
3、侧各种离子分布不均匀,2.细胞膜对各种离子具有选择性通透,1939年,Squid giant axon 5001000m,静息电位形成的基本原因是离子的跨膜扩散,产生离子扩散的条件: 1) 钠泵的活动 2) 静息时膜对某些离子具有一定的通透性,细胞内、外主要离子浓度,Na+ 12.0 145.0K+ 155.0 4.0Cl- 3.8 120.0A- 155.0,A-：有机负离子,细胞内(mmol/L) 细胞外(mmol/L),1.离子跨膜扩散的驱动力和平衡电位,驱动力:浓度差和电位差,平衡电位,K+平衡电位（Nernst 公式）,实验数据与理论测算基本符合（略低）,K+平衡电位的大小主要取决于
4、原初膜两侧的K+浓度差.,2.膜对离子的通透性和静息电位的形成,静息状态下膜对哪种离子的通透性高则该离子的跨膜扩散对静息电位的影响就较大.,3.钠泵的生电作用,1）细胞内外K+浓度的改变 2）膜对K+ 、Na+的相对通透性 3）钠泵的活动水平,影响静息电位水平的因素,细胞内外K+的不均匀分布，并且安静状态下细胞膜主要对K+有通透性。,四、动作电位及其产生机制,可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位在静息电位的基础上产生一个迅速的、可逆的、可传导的电位变化。,动作电位（AP , action potential）,它是细胞兴奋的标志。,神经和骨骼肌细胞100mV0.52.0ms,心室肌细胞120mV2
5、00300ms,-70mV,-90mV,+30mV,+30mV,动作电位的时相,1、静息相 -70-90mv,2、去极相 -70-90mv+20+40mv,超射（overshoot）值：膜内电位由零变为正的数值。,3、复极相 +20+40mv-70-90mv,锋电位：构成动作电位波形主要部分的短促而尖锐的脉冲样电位变化。,后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之前所经历的微小而缓慢的电位波动。,负后电位：去极化后电位,正后电位：超极化后电位,动作电位产生的机制,动作电位的去极相是内向电流形成的。 复极相是外向电流形成的。,离子跨膜流动产生的因素,1)膜两侧对离子的电化学驱动力 2)膜对离子的通透
6、性,外向刺激电流引起膜去极化,1. 电化学驱动力,电化学驱动力=Em-Ex,静息时: Na的驱动力为 Em-ENa=-70mV-(60mV) = -130mV,K的驱动力为 Em-EK=-70mV-(-90mV) = +20mV,2.动作电位期间膜电导的变化,膜电导相当于膜对离子的通透性,反映膜对离子的通透能力.,电压钳技术：又称电压固定技术；即用负反馈电路将膜电位箝制在一系列预定值 上，同时测量相应膜电流的变化，根据膜电流与膜电压的关系求出膜电导的变化， 从而研究离子通道的启闭规律，主要用于大细胞。,电压钳实验技术,3.动作电位产生的过程,（1）上升支 细胞受到有效刺激，引起电压门控Na+通
7、道开放（激活），膜对Na+通透性突然增大 ,Na+顺电-化学梯度大量内流，直至膜内正电位接近Na+平衡电位。,Na+通道阻滞剂,河豚毒,（2）下降支 Na+通道的迅速失活及电压门控K+通道的开放，是动作电位复极化的主要原因。,（3） Na+- K+泵的活动，使Na+、 K+重新回到原来的分布状态。,4.膜对离子通透性变化的机制,膜片钳技术：同样是通过箝制膜电压记录膜电流研究膜电导（通道电导）。主要 用于研究小细胞和人工膜的通道电流，可记录单通道离子电流，其基本原理同电 压钳技术，只是玻璃微管电极不刺入细胞，而使用负压抽吸与细胞紧密封接。,动作电位的特点,同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导
8、距离而改变的现象，称“全或无”现象。,1.“全或无”现象,2.不衰减传导,3.脉冲式传导,三、动作电位的传播,同一细胞上AP的传导是以局部电流（local current）为基础的传导过程，具有安全性。,无髓鞘N纤维,有髓鞘N纤维(跳跃式传导),传导特点 1、生理完整性 2、双向性 3、相对不疲劳性 4、不衰减性或“全或无”现象,锋电位产生时电位变化的幅度和陡度相当大，膜两恻的液体又都是良好的导电体，对于单细胞而言，局部电流的强度可超过引起兴奋所必需的阈强度数倍以上，因而以局部电流为基础的传导过程是相当安全的，一般不易出现阻滞。,五、局部电位,局部反应：阈下刺激只引起少量Na+通道开放而导致少
9、量Na+内流，在受刺激的局部出现一个较小的膜的去极化反应。,局部电位：局部反应时的电位值。, 阈电位（threshold potential）：,能够导致膜对Na+通透性突然增加，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。,局部电位的特点, 具有等级性,随阈下刺激强度的增强而增大,电紧张性扩布（electrotonic propagation):,局部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。, 没有不应期，具有总和效应。,空间总和,时间总和,兴奋：组织受刺激产生了动作电位。,可兴奋细胞：受刺激可产生动作电位的细胞。,六、 可兴奋细胞及其兴奋性,（一）兴奋和可
10、兴奋细胞,（二）组织的兴奋性和阈刺激,兴奋性：细胞受刺激时产生动作电位的能力。,（一）刺激引起兴奋的条件, 刺激强度, 刺激持续时间, 强度-时间变化率,反变关系,强度-时间曲线（strength-duration curve),引起组织兴奋（AP）的最小刺激强度。（刺激持续时间和强度-时间变化率固定）,阈强度(阈值）:（threshold intensity),是衡量组织兴奋性的指标，二者呈反比关系。, 阈电位（threshold potential）：,能够导致膜对Na+通透性突然增加，诱发细胞膜产生动作电位的临界膜电位的数值。,膜去极化达到阈电位时，电压门控Na+通道开放， Na+内流，
11、 Na+内流会造成Na+通道更多更大的开放， Na+内流出现一个正反馈或称再生性循环的过程，直至Na+平衡电位。,（三）细胞兴奋后兴奋性的变化,绝对不应期 相对不应期 超常期 低常期,通道蛋白的性状是决定兴奋性的主要因素.,1、绝对不应期,可兴奋组织受到一次刺激发生兴奋后的较短时间内，无论再次受到多强的刺激，也不能产生动作电位。组织兴奋性为零。,相当于神经细胞锋电位的持续时间.,Na+通道失活,意义:,绝对不应期的存在使在同一部位不可能产生动作电位的融合. 绝对不应期的长短决定了两次兴奋间的最小时间间隔.,2、相对不应期,在绝对不应期后的一段时间内，高于阈强度的再次刺激能够引起组织产生动作电位
12、。组织兴奋性低于正常水平。,失活Na+通道开始恢复,相当于负后电位早期持续时间。,3、超常期,相对不应期后，阈下刺激即可引起组织细胞再次兴奋。组织兴奋性高于正常。,Na+通道基本复活，膜电位的绝对值小于静息电位。,相当于负后电位后期持续时间。,4、低常期,超常期之后较长时间内，阈上刺激方可引起组织细胞再次产生动作电位。组织兴奋性低于正常。,Na+通道完全恢复，膜电位的绝对值大于静息电位。 相当于正后电位持续时间。,小结 Brief Summary,概念 resting potential,action potential overshoot all or none phenomenon abs
13、olute refractory period relative refractory period,threshold potential threshold intensity local excitation polarization hyperpolarization depolarization repolarization,一、试述细胞在兴奋及恢复过程中兴奋性变化的特点及产生的基本原理。 二、静息电位是怎样形成的？ 三、动作电位由哪些部分组成？各部分产生的原理是什么？,思考题,四、简述动作电位传导的原理，并比较有髓纤维和无髓纤维动作电位传导的差别。 五、局部反应有何特性？,有髓神经纤维兴奋的传导过程,电压钳实验技术,膜片钳实验技术,- +,- +,负后电位的形成原因,复极时，迅速外流的K+蓄积在膜的外侧，暂时性阻碍了K+的外流,正后电位的形成原因,Na+-K+泵的活动,K+的过度通透,跳跃式传导（saltatory conduction）,2.兴奋在有髓神经纤维上的传导,膜片钳实验技术,
