第九章-视觉

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1、第九章 视 觉,380-760nm 眼折光 感光 视神经 大脑电磁波 系统 系统 枕叶瞳 角膜,房水 视网膜孔 晶体，玻璃体照相机 光圈 对焦 感光胶片,视觉形成,1,2,3,4,第一节 视网膜“外周脑”,一、视网膜,1、 眼的结构（structure),人眼的大体解剖光路结构:角膜 前房晶状体 玻璃体调节结构:虹膜 眼外肌成像结构:视网膜 脉络膜巩膜,（一）眼和视通路,眼底镜观察到的视网膜,眼横切面,2、 视通路,第一视通路第二视通路,（二）视网膜的多层网络结构,1、 视网膜结构透明神经组织膜电变化 功能色素上皮层 色素屏障作用传递营养吞噬代谢产物感光细胞层 超极化电位 视锥、视杆细胞在感光

2、换能中起重要作用双极细胞层 局部电位 传递感光细胞产生的电信号神经节细胞 动作电位 将动作电位传向中枢,* 光线入射方向与视网膜内各种神经元的信息处理流向正好相反,2、视网膜的突触联系,内网状层,外网状层,光感受细胞,水平细胞,双极细胞,神经节细胞,无长突细胞,网间细胞,二、光感受器的换能机制,视杆细胞（rod）,（一）视网膜感光细胞,视锥细胞（cone）,感受弱光 （暗视觉）,感受强光 （明视觉）,视杆细胞 视锥细胞分布 视网膜周边部 视网膜中心部,尤其黄斑光敏感度 高 低光分辨力 低 高辨色 无 有视色素 视紫红质 红绿蓝三种视色素功能 暗视觉 明视觉,中央凹的剖面图. (节细胞和内颗粒层

3、被挤向一边, 保证了光线直接到达中央凹的光感受细胞),视网膜的结构分区: 视锥主要位于中心部位，形成一个10度的小凹；视杆细胞主要位于周边部位，中央凹中无视杆细胞，为产生高的视锐度创造条件。 在视网膜中心部位，一个/几个光感受器细胞对应一个节细胞，而周边部位，许多光感受器细胞对应一个节细胞。 这种结构，使中心适合处理精细视觉， 而周边对暗视觉敏感。,（二）颜色辨别与色盲,视锥细胞含有吸收不同光谱的感光色素，形成三类光谱敏感性不同的细胞，成为短、中、长波长视锥细胞，常被称为蓝、绿、红视锥细胞。,1、三原色学说,三原色学说,三种视锥细胞的光波敏感范围不同,色觉需要对蓝、绿、红三种视锥细胞的传出强度

4、进行对比。,色盲和色弱,缺乏某种视锥细胞色盲 多为先天因素 视锥细胞功能减弱色弱 多为后天因素,2、感光细胞的结构,外段 （outer segment,OS),内段 （inner segment, IS）,连接颈,感光细胞,视色素：视杆细胞和视锥细胞外段存在视色素(visiual pigment ,VP )，具有光感受能力。,（三）感光细胞的换能机制,明光下视紫红质 视蛋白+视黄醛暗光下 缺乏维生素A 暗适应延长夜盲症,每0.1um2的视盘大约含有2000个视紫红质分子。在非洲爪蟾的一生中，平均每分钟合成3.2um2的视盘膜，即每分钟有60000个视紫红质分子被合成。,2. 换能机制,视杆细胞

5、的外段膜对Na+有很高的通透性。发现这时的细胞膜电位是-30mV，正好相当于视杆细胞在没有收到光照时的膜电位。,Na+漏进外段，并且扩散进内段，然后通过钠泵将其泵出。,因此，在暗处存在钠离子循环：钠离子从外段进入，然后从内段泵出。,光感受器的超极化反应 (光感受器在暗处,由于内向钠电流的存在,而持续去极化; 钠离子通过cGMP门控通道进入细胞; 光线能活化降解cGMP的酶类,从而切断钠电流,使细胞超极化),光感受细胞内的光激活的生化级联反应. (暗处，cGMP开放钠通道，形成内向的钠电流，细胞去极化；光能激活视紫红质，耦联G蛋白，激活PDE；PDE降解c GMP，切断了钠电流，暗电流减少或消失

6、，感光器细胞处于超极化状态。),在暗处，由于钠离子流持续从胞外流入胞内，光感受器细胞膜的静息电位较低，胞内记录约为-30毫伏; 光照时，钠通道关闭，钠电导下降，使膜电位接近钾离子的平衡电位，光 感受器的胞内电位变得更负，形成超极化。,它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位，并不产生神经细胞最常见的生物电形式动作电位。,summary,三、 视网膜的信息处理,从光感受器细胞到双极细胞的直接与非直接通路. 双极细胞直接与感受野中心的光感受器细胞形成突触联系，另外，还通过水平细胞接受周边的光感受器细胞的信号传入。,感光细胞（receptor cell, RC） ：,分为视锥细胞和视杆细胞 神经递

7、质是谷氨酸谷氨酸作用于双极细胞，引起双极细胞去极化或者超极化,（一）光感受器与给光和撤光通路,与感受器细胞建立交互突触 接受兴奋性输入 输出GABA介导的抑制性负反馈 水平细胞间由电突触耦合 L型和C型,水平细胞,双极细胞（bipolar cell, BC ）：,去极化双极细胞（嵌入型），其突起深入到光感受器末端形成三联突触，有光照射时发生去极化反应,超极化双极细胞（平面型），其突起和光感受器终足表面形成基底突触，有光照射时发生超极化反应,视网膜各类细胞排列及其产生的电反应的类型示意图 只有神经节细胞能产生动作电位,由于光感受器在暗中保持去极化状态，其末端在暗中持续向第2级神经细胞释放递质，光

8、照使细胞膜超极化，递质释放减少。 光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。 光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量，向中间神经细胞传递。,动作电位：神经节细胞 产生去极化或超级化的局部反应细胞： 感光细胞、双极细胞、水平细胞视神经（optic nerve）神经纤维的数量仅为视锥、视杆细胞总数的1/10。,神经节细胞(ganglion cell, GC) ：,感受野：光刺激时，可以使一个神经节细胞发生反应的视网膜上特定区域成为该神经节细胞的感受野（receptive field) 。,给光-中心细胞,光照其感受野中心区时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高 光照时其外周区时，细胞的自

9、发脉冲会受到抑制,撤光-中心细胞,在光照其感受野中心区时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到 抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲,给光-中心细胞和撤光-中心细胞,视神经纤维的感受野和放电特征,M细胞,M神经节细胞和P神经节细胞（短尾猿）,P细胞,感受野大 对延长的视觉刺激表现出瞬时反应 对空间对比度微小差别和运动敏感 对波长选择性差，对颜色不敏感,感受野小 具有高空间分辨率，对延长的视觉刺激表现出持续的反应 对波长有选择性，对颜色敏感,颜色拮抗性,给光-中心细胞和撤光-中心细胞 红、绿、蓝细胞（L, M, S) 对波长选择性差(不含S) ，对颜色不敏感,M+ L-,M- L+,M+ L-

10、,M- L+,给光-中心细胞,撤光-中心细胞,M+,L+,M-,L-,M-,L-,M+,L+,同心单拮抗细胞, 方位和方向敏感性神经节细胞,感受野呈椭圆形 对刺激光栅的某个特定方位的反应较别的方位强 最优方位趋向于由其感受野中心区指向视网膜中心 对刺激的运动方向敏感,给光通路和撤光通路：,视锥细胞-去极化双极细胞-给光-中心神经节细胞,给光通路,视锥细胞-超极化双极细胞-撤光-神经节中心细胞,撤光通路,意义：给光通路对光反应是放电增加；撤光通路对暗光反应是放电增加。通过相互分离的给光和撤光通路，可以增强物体反射不同光亮部位的界限。,对比对于明暗感觉的影响,心理学中的马赫带(Mach band)

11、现象：是19世纪奥地利著名的物理学家马赫发现的，即在观察一个亮度渐变的边缘时，发现主观感觉在亮的一端呈现一个特别亮的亮带，在暗的一端呈现一个特别暗的暗带。,神经节细胞同心圆感受野,有利于提高亮暗边界的反差的敏感度 为大脑提供外部世界的空间形状信息的基本要素反差 抽提亮度方差的方位、朝向，物体的颜色对比和运动方向，昼夜变化等信息,折光系统 视网膜光感受器细胞水平细胞双极细胞神经节细胞颜色颉颃神经节细胞M细胞和P细胞方位和方向敏感性神经节细胞,第二节 外膝状（体）核对视觉信息调节和分流处理,外膝体分层、投射外膝体神经元感受野性质外膝体神经元执行中枢对视觉信 息调节的功能外膝体在形成平行信息处理通道

12、中作用,外侧膝状体（LGN）:丘脑感觉核中的一个，专司视觉信息处理，规则的排列为6层弯曲的结构，上部4层内细胞较小，称小细胞层（parvocellular layers, P-层），下部2层内细胞较大，称大细胞层（magnocellular layers, M-层）。,1、分层,一、外侧膝状体的分层与投射,外侧膝状体,2、外侧膝状体神经元分类,两类神经元： 中继细胞（主细胞）：向视觉皮质投射 局部的中间神经元：抑制性GABA能神经元,3、投射,二、外膝体神经元感受野性质,1、光敏感神经元分布：小细胞层（3-6层）,2、中心-周边颉颃式,L+,M+,M+ L-,M- L+,二、外膝体神经元感受野

13、性质,三、外膝体神经元执行中枢对视觉信息调节的功能,下行投射 1、脑干Ach、中缝际核5-HT和蓝斑的NE能神经元 2、注视的形成,四、外膝体在形成平行信息处理通道 中的作用,编码和分流,1、猴的M/P/K通道,M通道：快速、对比度敏感性高、低空间分辨的非颜色信息 P通道：慢速、对比度敏感性低、高空间分辨的颜色信息 K通道：颜色信息（第三视通路）,四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用,2、视差双眼视差是指同一物体在双眼视网膜上成像位置上的差异，是深度视觉的基础。外侧膝状体只接受单眼的输入，故到达视皮层之前双眼信息不发生混合。,四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用,猫视差信息处理的平行处

14、理机制,四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用,神经节中参与色觉的P细胞与外侧膝状体的P细胞(3-6层)有突触联系； 外膝体的P细胞集中在第4C层,3、颜色信息通道,四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用,4、on-通道和off-通道,药物选择性阻断实验证明了on-和off-通道是平行的进行信息处理。,5、空间频率通道,6、方位信息通道,猫和猴的外膝体对低、高空间频率光栅刺激敏感,猫的外膝体神经元对二维空间上线条朝向有明显的方位敏感性,四、外膝体在形成平行信息处理通道中的作用,第三节 视觉皮层 视觉的最高级中枢,视皮层，自皮层表面到白质分成6层，外膝状体处理后的视觉信息首先传到初级视皮层（

15、皮层17区，V1区或纹状体区）。 外膝状体细胞轴突末梢终止于第4层内，然而再与2，3层细胞，第5，6层细胞建立突触联系。细胞类型有星形细胞（stellate cell）（第4层）和锥体细胞（pyramidal cell）（第2、3、5、6层）。,一、视皮层的细胞组构及分层,(一)初级视皮层细胞的输入和输出,（构成视皮层功能柱的结构基础）,（二）第4层的功能分离,一、视皮层的细胞组构及分层,二、视皮层的细胞分类和感受野性质,（一）细胞的分类,1、简单细胞：对弥散光刺激无反应，对感受野某个位置上具特定的方位的亮暗对比边或条形刺激，细胞具有很强的方位选择性。,2、复杂细胞,二、视皮层的细胞分类和感受野性质,多分布在皮层17区（占大部分细胞）和18区 感受野较大，同样要求刺激具有特定的方位，但对其在感受野中的位置无严格要求 形态学上可能是第3和第5层中的锥体细胞 要求条形刺激有一定长度，过长时就产生抑制，反应减少或消失,