《中国科学院大学植物生理学课件：第十章 植物的生长生理》由会员分享，可在线阅读，更多相关《中国科学院大学植物生理学课件：第十章 植物的生长生理（109页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第十章 植物生长生理,主讲教师：吴传书中国科学院大学 2013.12.21,任何一种生物个体，总是要有序地经历发生、发展和死亡等时期，人们把一生物体从发生到死亡所经历的过程称为生命周期(life cycle)。 种子植物整个的生命周期包括胚胎形成、种子萌发、幼苗生长、营养体形成、生殖体形成、开花结实、衰老和死亡等阶段。 习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程，称作形态发生(morphogenesis)或形态建成。 在生命周期中，伴随形态建成，植物体发生着生长(growth)、分化(differentiation)和发育(development)等变化。,在生命周期中，生物的细
2、胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆增加过程称为生长。 它通过原生质的增加、细胞分裂和细胞体积的扩大来实现。 通常将营养器官(根、茎、叶)的生长称为营养生长(vegetative growth)，繁殖器官(花、果实、种子)的生长称为生殖生长(reproductive growth)。,严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始。 因此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素； 而充足的水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照还
3、有一定的要求。,第一节 种子的萌发,种子是由受精胚珠发育而来的，是可脱离母体的延存器官。 播种后种子能否迅速萌发，达到早苗、全苗和壮苗，这关系到能否为作物的丰产打下良好的基础。,风干种子的生理活动极为微弱，处于相对静止状态，即休眠状态。在有足够的水分、适宜的温度和正常的空气条件下，种子开始萌发(c)。 从形态角度看，萌发是具有生活力的种子吸水后，胚生长突破种皮并形成幼苗的过程。通常以胚根突破种皮作为萌发的标志。 从生理角度看，萌发是无休眠或已解除休眠的种子吸水后由相对静止状态转为生理活动状态，呼吸作用增强，贮藏物质被分解并转化为可供胚利用的物质，引起胚生长的过程。 从分子生物学角度看，萌发的本
4、质是水分、温度等因子使种子的某些基因表达和酶活化，引发一系列与胚生长有关的反应。,一 种子萌发的生理特点和调节,（一）种子的概念及相应知识 A种子的萌发 1 种子萌发的概念 干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理生化变化过程 种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。,2 种子的生活力 种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor），它直接通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的长势强弱程度（包括发芽速度等）。 而就种子群体而言，包含上述两层含义。其中
5、种子能否正常发芽可以发芽率来衡量。 种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮苗所占比率等来衡量。,B、种子生活力与种子寿命,种子寿命（seed longevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植物种类及环境条件（贮藏条件）有关。 根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常性种子（orthodox seed）和顽拗性种子（recalcitrant seed）。 正常性种子：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物的种子属于此类。由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏。 顽拗性种子：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热带植物如可可、芒果、坡垒等的种
6、子属于此类。,C、种子生活力的快速鉴定,种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。 可采用发芽试验来检测其发芽率。在实践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。 如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、染料法、荧光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。,（二）种子萌发的生理变化,(1)萌发过程与特点 A .根据萌发过程中种子吸水量，即种子鲜重增加量的“快-慢-快”的特点，可把种子萌发分为三个阶段 ：,由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有这种吸水过程。吸水停滞（迟缓）阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）。再次大量吸水。,1.阶段I吸胀吸水阶段 即依赖原生质胶体吸胀作用的物理吸水。此
7、阶段的吸水与种子代谢无关。 通过吸胀吸水，活种子中的原生质胶体由凝胶状态转变为溶胶状态，使那些原在干种子中结构被破坏的细胞器和不活化的高分子得到伸展与修复，表现出原有的结构和功能。,2.阶段迟缓吸水阶段 经阶段的快速吸水，原生质的水合程度趋向饱和；细胞膨压增加，阻碍了细胞的进一步吸水； 再则，种子的体积膨胀受种皮的束缚，因而种子萌发在突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。 随着细胞水合程度的增加，酶蛋白恢复活性，细胞中某些基因开始表达，转录成mRNA。,3.阶段生长吸水阶段 在贮藏物质转化转运的基础上，胚根、胚芽中的核酸、蛋白质等原生质的组成成分合成旺盛，细胞吸水加强。 胚细胞的生长与分
8、裂引起了种子外观可见的萌动。 当胚根突破种皮后，有氧吸收加强，新生器官生长加快，表现为种子的(渗透)吸水和鲜重的持续增加。,种子萌发的其他生理变化,B.种子萌发的呼吸作用变化： 种子萌发时的呼吸作用可分为三个阶段： 种子吸胀吸水阶段，呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。 吸水停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。 再次大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。,初期呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸 （大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍）,C. 酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有：已经存在于种子中、吸水
9、后被活化的酶，如-淀粉酶等； 种子吸水后新合成的酶，如-淀粉酶等。 其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA。,D.贮藏物质的动员 即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和胚芽中被利用的过程。 包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员等。,新的器官,新 的氨基酸,NH3,酰胺等,CO2,有机酸,糖,细胞壁组成,膜,脂肪,种 子,贮藏脂肪,乙醛酸循环,淀粉,糖,蔗糖,有机酸,CO2,酰胺、其它含N化合物,NH3,氨基酸,蛋白质,运输,蛋白质,有机物的转变,淀粉种子,油料种子,豆类种子,(
10、2)萌发的调节,内源激素的变化对种子萌发起重要的作用 ： 以谷类种子为例，种子吸胀吸水后，首先导致胚(主要为盾片)细胞形成GA，GA扩散至糊粉层，诱导-淀粉酶、蛋白酶、核酸酶等水解酶产生，使胚乳中贮藏物的降解。,其次，在胚中形成，细胞分裂素刺激细胞分裂，促进胚根胚芽的分化与生长； 生长素促进胚根胚芽的伸长，以及控制幼苗的向重性生长。,二 影响种子萌发的外界因素,（一）水分是种子萌发的第一条件。 风干种子虽然含有5%13%的水分，但是这些水分都属于被蛋白质等亲水胶体吸附住的束缚水，不能作为反应的介质。 只有吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录萌发所
11、需要的mRNA并合成蛋白质。,(二)温度 种子的萌发是由一系列酶催化的生化反应引起的，因而受温度的影响，并有温度三基点 在最低温度时，种子能萌发，但所需时间长，发芽不整齐，易烂种；种子萌发的最适温度是在最短的时间范围内萌发率最高的温度。高于最适温度，虽然萌发速率较快，但发芽率低。 低于最低温度或高于最高温度时，种子就不能萌发。,(三)氧气 休眠种子的呼吸作用很弱，需氧量很少，但种子萌发时，由于呼吸作用旺盛，就需要足够的氧气。 一般作物种子氧浓度需要在10%以上才能正常萌发，当氧浓度在5%以下时，很多作物种子不能萌发。 无氧呼吸还会产生对种子萌发和幼苗生长有害的酒精等物质。,(四)光照 对多数农
12、作物的种子来说，如水稻、小麦、等，只要水、温、氧条件满足了就能够萌发，萌发不受有无光照的影响，这类种子称为中光种子。 有些植物，如莴苣、紫苏、以及多种杂草种子，它们在有光条件下萌发良好，在黑暗中则不能发芽或发芽不好，这类种子称为需光种子。 另一类植物如葱、韭菜、南瓜等，它们在光下萌发不好，而在黑暗中反而发芽很好，这类种子称喜暗(或嫌光)种子。 光线对种子萌发的影响与光的波长有关,第二节 细胞的生长,细胞生长是植物生长的基础,包括数目的增加(分裂),体积的增大(伸长与扩大),形态建成(分化定形)。 整个过程分为分裂、伸长、分化三个时期。 植物的分生组织细胞，如生长点形成层（可以分裂的细胞处于分裂
13、期）和居间分生组织细胞，具有分裂能力，可从一个细胞分裂为两个子细胞，两个子细胞可以再分裂。,A细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为新的子细胞之间的过程。 只有处于不断分裂状态的细胞才有细胞周期 。 一个完整的细胞周期包括分裂期（M期）和分裂间期。,细胞周期,分裂期包括前、中、后、末期；分裂间期包括G1、S和G2期。因此整个细胞周期可划分的四个时期: （1）G1期：DNA合成前的准备期。 （2）S期：DNA合成期，受GA促进。 （3）G2期：为细胞分裂的准备期。,M期（Mitosis）：细胞有丝分裂开始到结束。需要IAA和CTK协同作用。 细胞周期一般为1030
14、小时，如果豌豆根尖细胞在9时为55小时，30时为14.39小时。,B 细胞周期的调控,控制细胞分裂的关键酶是依赖于细胞周期蛋白的蛋白激酶（CDK）CDK活性调节，一是cyclinr 合成与破坏，二是CDK内关键AA残迹的磷酸化和去磷酸化。 受DNA量控制，DNA要加倍才能分裂,C 细胞周期的生理变化 （1）核酸增加，尤其DNA加倍，MRA、蛋白质增加 （2）呼吸变化：M期需氧低，G1和G2需氧高 D影响细胞分裂的因素 （1）激素：GA促G1S，CTH促DNA合成，IAA调节作用较晚，促RNA的合成；多胺 （2）温度： （3）B族维生素：如B1（硫胺素）、B6（吡哆醇），烟酸，如缺乏，停止分裂，
15、B族维生素由叶子合成，如培养根芽，一定要加B族维生素,二 细胞伸长的生理,细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。 细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质及细胞壁物质增加；液泡出现等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。,细胞的的伸长和扩大是由于原生质的增加和水分的吸收。在这个时期细胞体积迅速增大，细胞液泡化，出现中央大液泡。 细胞体积的扩大有两种方式： 顶端生长，如根毛和花粉管，细胞扩大只在一端进行，形成一个圆柱型细胞，这就是伸长生长（elongation）；弥散生长（diffuse growth），向
16、各个方向同时扩大。,（二）生理特点： 干物质积累，代谢旺盛。具体表现： 1）呼吸比分生区提高26倍， （2）蛋白质合成增加6倍，构成壁的成分（果胶质、维生素、半维生素）也随体积上升。 （3）酶活性提高：磷酸脂酶、二肽酶和蔗糖酶活性分别提高4、6、25倍 。,（三）植物激素对细胞伸长的影响 植物激素对细胞伸长的影响：参与调节。 CTK扩大，IAA、GA伸长，ABA、Eth抑制。 尤其IAA通过活化细胞膜上的H泵而增加细胞壁的可塑性。,（四）细胞壁：基本物质是纤维素：分子由140010000葡萄糖残基通过-1，4糖苷键连成，用X光或偏振光测定，几何排列有2种状态： 1.晶状纤维：某些区域的纤维素排列整齐具晶体性状。 2.无定型纤维：一些区域纤维分子排列无序。 微纤丝构成细胞壁的基本骨架。,葡萄糖100010000个分子纤维素1000分子微团微纤丝初生壁的大纤丝。,微纤丝呈网状交织，网眼中充满水，半纤维、果胶质； 微纤丝沿纵轴排列，并与纵轴成一定角度螺旋形构造，各层排列角度不同。 另外在次生壁 中还有木质素、木栓质等。这样就增加了细胞壁的牢固性。,
