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1、第2章 上皮组织,Epithelial Tissue,概 述,上皮组织(epithelial tissue)由形态规则排列密集的上皮细胞和少量细胞外基质组成，主要覆盖于人体外表面或铺衬在体内各种管、腔及囊的内表面，具有极性(polarity)，即上皮细胞的两端在结构和功能上具有明显的差别；绝大部分上皮组织内没有血管，有丰富的游离神经末梢。,一、被 覆 上 皮,(一)被覆上皮的结构和分类 被覆上皮(covering epithelium)：根据上皮细胞的层数，将其分为单层上皮(simple epithelium)和复层上皮(stratified epithelium)。单层上皮又根据其细胞形状特
2、点进一步分为扁平上皮、立方上皮和柱状上皮，而复层上皮根据最表层细胞的形状特点分为复层扁平上皮和复层柱状上皮等多种类型,被覆上皮的类型和主要分布,上皮类型 主要分布 单层上皮 单层扁平上皮 内皮: 心、心血管和淋巴管间皮:胸膜、腹膜和心包膜单层立方上皮 肾、甲状腺等单层柱状上皮 胃、肠、子宫等假复层纤毛柱状上皮 呼吸管道复层上皮 复层扁平上皮 口腔、食管和阴道（未角化）皮肤 （角化）复层柱状上皮 眼睑结膜和男性尿道变移上皮 肾盂、输尿管和膀胱,1.单层扁平(鳞状)上皮 (simple squamous epithelium),仅由一层扁平细胞组成。从表面看，细胞呈多边形，细胞边缘呈锯齿状，相邻细
3、胞彼此嵌合；核扁圆形，位于细胞中央。在垂直切面上，细胞核呈扁形，胞质非常薄，仅含核部分略厚。,衬于心脏、血管和淋巴管腔面的单层扁平上皮称为内皮(endothelium)，表面光滑，有利于血液和淋巴流动，也有利于内皮细胞内、外的物质交换。衬于胸膜、腹膜和心包膜表面的单层扁平上皮称间皮(mesothelium)。,4假复层纤毛柱状上皮 Pseudostratified Ciliated Columnar Epithelium,由高矮不等的柱状细胞、梭形细胞、锥体细胞和杯状细胞组成，其中只有柱状细胞和杯状细胞的顶端能达到上皮的游离面，但所有细胞的基底部均附着于基膜上。由于这几种细胞形态和高矮不同，细
4、胞核的位置也不在同一平面上，故从垂直切面看，似复层上皮，实为单层上皮。又因柱状细胞游离面有纤毛，故称假复层纤毛柱状上皮，主要分布在呼吸管道的内表面，有重要保护功能。,5复层扁平上皮 Stratified Squamous Epithelium,由多层细胞组成，紧靠基膜的一层基底细胞呈立方形或矮柱状，具有较强的分裂增殖能力，而表面的数层细胞为扁平状，中间数层细胞为多边形 。 分布在体表的复层扁平上皮称角化的复层扁平上皮，铺衬在口腔、食道、肛管等处的复层扁平上皮称未角化的复层扁平上皮。,6复层柱状上皮 stratified columnar epithelium,主要分布于眼睑结膜和男性尿道等处，
5、深层为一层或数层多边形细胞，浅层为一层排列较整齐的柱状细胞。,7变移上皮 transitional epithelium,分布于肾盂、肾盏、输尿管及膀胱的腔面。变移上皮细胞亦为复层上皮，但其形状和层数随所在器官的功能状况而发生变化。当膀胱收缩时，上皮变厚，细胞层数增多，细胞呈立方形；而当膀胱充盈扩张时，上皮变薄，细胞层数变少，细胞形状变扁。,上皮细胞,游离面,细胞衣 cell coat 微绒毛 microvilli 纤毛 cilia,侧面,紧密连接 tight junction 中间连接 intermediate junction 桥粒 desmosome 缝隙连接 gap junction,
6、基底面,基膜 basement membrane 质膜内褶 plasma membrane infolding 半桥粒 hemidesmosome,(二)上皮组织的特殊结构,1. 细胞衣,细胞衣（cell coat） 是构成细胞膜的糖蛋白和糖脂向外伸出的糖链部分以及表面吸附的物质。在小肠吸收细胞的细胞衣中含有磷酸酶、双糖酶和氨基肽酶以及吸附的胰蛋白酶和胰淀粉酶等，发挥黏着、保护、消化吸收及物质识别等功能。,2. 微绒毛,微绒毛 (microvillus)为上皮细胞游离面细胞膜和部分胞质共同伸出的细小指状突起，可扩大细胞的表面积。电镜下微绒毛直径约100nm，其表面为细胞膜，内为细胞质，胞质中有
7、许多纵行的微丝(microfilament)。微丝的一端附着于微绒毛尖端，另一端与细胞质中的终末网(terminal web)相连 。,3. 纤毛,纤毛 (cilium) 是上皮细胞游离面的胞膜和部分胞质共同伸向腔面，形成能摆动的细长突起。 电镜下，纤毛内胞质中含有纵行排列的微管(microtubule)。微管的排列具有一定的规律性，中央为2条单独的微管，周围为9组成对的二联微管。纤毛的根部有一致密颗粒，称基体(basal body)，位于细胞顶部的胞质内，其结构与中心粒基本相同，纤毛的微管与基体的微管相连。微管与纤毛的摆动有关。许多纤毛的协调摆动，状如风吹麦浪起伏，可将黏附在上皮表面的分泌物
8、和颗粒物等向一定方向推送。,4. 紧密连接（tight junction）,紧密连接也称闭锁小带(zonula occludens)，切片上呈点状、斑状或带状。常见于单层柱状上皮相邻细胞的侧面顶端，立体图像呈带状环绕细胞周围。电镜下，此处两相邻细胞膜的外层呈间断融合，融合处，细胞间隙消失。非融合处存在1015nm间隙 。,用冷冻蚀刻技术结合电镜观察，可见在紧密连接的相邻细胞的胞膜内，蛋白颗粒排列成24条线性结构，交错形成一些网格状的嵴，相邻细胞的嵴彼此紧密相贴，蛋白颗粒与蛋白颗粒对接，相互吻合，环绕细胞周围，形成封闭索(sealing strand)，封闭细胞间隙。紧密连接将相邻上皮细胞顶部的
9、细胞间隙封闭，具有屏障作用，可防止大分子物质通过细胞间隙进入深部组织，并阻止组织液外溢。,5. 中间连接,中间连接 (intermediate junction) 又称黏着小带(zonula adherens)。常位于紧密连接的下方，立体图像呈连续带状环绕上皮细胞。相邻细胞间存在1520nm宽的间隙，内有中等电子密度的丝状物连接相邻的细胞膜。在胞膜的内面，有薄层致密物质并有微丝附着，微丝构成终末网。中间连接具有黏着作用，并具有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。,6. 桥粒,桥粒 (desmosome) 又称黏着斑(macula adherens)。呈斑块状，大小不等，位于中间连接的深部。相邻
10、细胞间隙为2030nm，内有电子密度较低的丝状物，在间隙中央有一条与细胞膜平行的致密线，称中间线，是由丝状物质交织而成。在胞膜内面有由致密物质构成的盘状结构，称附着板(attachment plaque)。胞质中有许多直径约10nm的张力丝附着于附着板上，并呈袢状返回胞质，发挥固定和支持作用。附着板处可见一些较细的跨膜细丝 伸入细胞间隙，与中间线的细丝网相连。通过这些细丝物的机械性连接，使桥粒成为一种非常牢固的细胞连接。通常存在于易受机械摩擦的组织，以皮肤和食管等上皮最为丰富。,7. 缝隙连接,缝隙连接(gap junction)又称通讯连接(communication junction)，常
11、呈斑块状。缝隙连接处的细胞间隙仅23nm，此间隙内有许多间隔大致相等的连接点。 冷冻蚀刻技术结合电镜观察，可见连接部位相邻两细胞膜上有许多排列规律的柱状颗粒，称连接小体(connexon)。每个连接小体由6个亚单位环绕而成，其中央为直径约2nm的小管腔。亚单位称为接合素(connexin) ，其一端嵌入单位膜内，另一端露在细胞外表面，使相邻两细胞膜上的柱状颗粒彼此对接，形成细胞间直接交通的管道 。相邻细胞间可借缝隙连接彼此进行一些小分子物质和离子交换，传递化学信息。小管的电阻低，有利于细胞间传递电冲动，如电突触。,8. 基膜,基膜（basement membrane）是位于上皮细胞的基底面与深
12、部结缔组织间的一层薄膜。光镜下常用PAS染色或镀银染色显示，而HE染色难以辨认。电镜下基膜可分三层：靠近上皮基底面的一层为透明板(1amina lucida) ；深面为电子致密度较高的致密板(lamina densa)，又称基板(basal lamina)，由细丝状物质和无定形基质组成，系上皮细胞所分泌；第三层称网织板(lamina fibroreticularis)，也称网板(reticular lamina)，较厚，由网状纤维和基质构成，系结缔组织的成纤维细胞产生，部分基膜不含此层。 基膜的主要化学成分为糖蛋白。基膜不仅对上皮细胞具有支持、连接和固着等作用，其对细胞的增殖、分化、迁移以及细
13、胞代谢、信号转导亦具有重要意义。基膜本身是一种半透膜，对上皮与结缔组织之间的物质交换亦有重要的调控作用。,9. 质膜内褶,质膜内褶(plasma membrane infolding)是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质内形成的许多质膜褶，褶两侧的胞质内含有较多的线粒体。质膜内褶可扩大细胞基底面的表面积，增强离子和水分的转运，在此过程中，线粒体提供所需能量。,10. 半桥粒,半桥粒(hemidesmosome)可见于上皮细胞的基底面与基膜之间，即半个桥粒结构，有固着上皮细胞在基膜上的作用。,二、腺上皮与腺,以分泌功能为主的上皮称腺上皮(glandular epithelium) 以腺上皮为主要成分
14、所构成的器官称为腺(gland)。,(一) 腺的发生,首先由腺上皮细胞分裂增殖形成细胞索，向深层的结缔组织内凹陷，分支或不分支，继而在细胞索内出现腔，逐渐分化为腺。在演变过程中，若细胞索与表层上皮的联系被保存下来，并发育成导管，腺的分泌物经导管排出至体表或器官的腔面者，称外分泌腺(exocrine gland)，如汗腺、乳腺和唾液腺等；若细胞索与表层上皮的联系消失，无导管存在，其分泌物直接进入腺细胞周围的毛细血管和淋巴管者，称内分泌腺(endocrine gland)，如甲状腺、肾上腺和垂体等。,外分泌腺,单细胞腺,多细胞腺,分泌部,分泌物性质,形状,浆液性腺 黏液性腺 混合性腺,管状腺 泡状
15、腺 管泡状腺,导管部,是否分支,单腺 复腺,(二)外分泌腺的结构与分类,1分泌部,一般由单层细胞围成，中央为腺腔。一些腺体的分泌部与基膜间存在一种胞体扁平，有突起的细胞，称肌上皮细胞(myoepithelial cell）。 根据腺细胞分泌物的性质，可将外分泌腺分为浆液腺(serous gland)，黏液腺(mucous gland)和混合腺(mixed gland)。 外分泌腺的分泌部有的为管状，有的为泡状，有的为管泡状。据此，可将外分泌腺分为管状腺，泡状腺和管泡状腺。,（1）浆液腺,腺泡由浆液腺细胞构成，具有蛋白质分泌细胞特点，细胞为柱状或锥体形，核圆位于中央。顶部胞质集聚较多的圆形嗜酸性
16、分泌颗粒，称酶原颗粒，HE染色为红色。细胞基底部胞质嗜碱性，电镜下可见此处含有较多的粗面内质网、丰富的线粒体和发达的高尔基复合体。浆液性腺细胞的分泌物较稀薄，含不同的酶，如消化酶等。,（2）黏液腺,腺泡由黏液腺细胞构成，具有糖蛋白分泌细胞特点，胞体为柱状或锥体形，顶部胞质含较多粗大分泌颗粒，称黏原颗粒，PAS染色时，颗粒深染，但HE染色时，因分泌颗粒常被溶解，致使分泌颗粒所在部位着色浅；黏液性腺细胞的核较扁，常位于细胞的基底部，核周的细胞质呈弱嗜碱性。黏液腺细胞的分泌物较黏稠，主要成分为糖蛋白，分泌后与水结合形成黏液(mucus)，具有润滑和保护作用。,(3) 混合腺,由两种腺泡共同组成的混合腺泡(mixed acinus)。大部分混合性腺泡主要由黏液性腺细胞组成，少量浆液性腺细胞位于腺泡的底部或腺泡末端，切片上呈现新月状排列，称浆液半月(demilune)。,
