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1、,读书报告 天然的植物生长物质多胺类,基本框架,1、多胺的种类和分布 2、多胺的代谢 3、多胺的生理效应和应用 4、多胺的作用机理 5、多胺类的研究及应用前景,2018/10/24,天然的植物生长物质多胺类,2018/10/24,植物生长物质(plant growth substances)是调节植物生长发育的微量化学物质。它可分为两类：植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormones，phytohormones)是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机质。到目前为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们是：生长素类、赤
2、霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。 除了五大类植物激素外，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素(heliangint)，半支莲叶中的半支莲醛(potulai)，还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。,多胺(ployamines,PA）,2018/10/24,多胺(ployamines,PA)
3、是一类脂肪族含氮碱，包括二胺、三胺、四胺及其它胺类，广泛存在于植物体内。它对植物细胞分裂、胚发生以及花芽分化等具有重要的调节作用1-2。 高等植物的多胺不但种类多，而且分布广泛。多胺的含量在不同植物间及同一植物不同器官间、不同发育状况下差异很大，可从每克鲜重数nmol到数百nmol。通常，细胞分裂最旺盛的部位也是多胺生物合成最活跃的部位。例如，玉米根的细胞分裂仅局限于分生组织区，而精胺主要存在于该处，其它部位则甚少；然而靠细胞伸长为主要生长过程的玉米胚芽鞘，基部腐胺最高，越向上则越少；亚精胺分布比较均匀，精胺则测不出；在黄化豌豆的上胚轴亚精胺与腐胺的分布亦有差异：亚精胺大多存在于顶部倒钩处，基
4、部较少，而腐胺于正在伸长的细胞中分布较多，顶端较少。,1、多胺的种类和分布,2、多胺的代谢,2.1、多胺的生物合成在大部分的生物体内，多胺的合成始于腐胺的合成，精氨酸先脱去一分子脲生成鸟氨酸，再由鸟氨酸脱羧酶(ODC)催化脱羧，生成腐胺。在植物和某些微生物体内，精氨酸被精氨酸脱羧(ADC)催化脱羧，生成鲱精胺，再经两步酶促反应，脱去一分子氨，由N-氨甲酰腐胺而生成腐胺。腐胺在亚精胺合成酶(SPDS)的催化下生成亚精胺，亚精胺一方面经精胺合成酶(SPMS)催化生成精胺，另一方面经热精胺合成酶(ACL5)催化生成热精胺。反应过程中的氨丙基由S-腺苷蛋氨酸脱羧酶(SAMDC)催化S-腺苷蛋氨酸(SA
5、M)脱羧产生的脱羧S-腺苷蛋氨酸(dcSAM)提供3。,2.2、多胺的氧化分解 多胺的分解代谢是通过二胺氧化酶(DAO)和多胺氧化酶(PAO)的氧化作用实现的。二胺氧化酶是一类含铜酶，催化二胺腐胺和尸胺氧化分解，它催化腐胺生成4-氨基正丁醛、H2O2和氨。DAO在双子叶植物中含量水平较高，但至今仅在少数几个物种中发现其编码基因4。与DAO不同，PAO以非共价键与FAD相连，在单子叶植物中有较高的水平5。PAO有多个家族，它们的作用或是氧化多胺生成代谢终产物，或是催化多胺合成的逆反应。 在植物中至少发现三种多胺氧化酶。豆科植物如豌豆、大豆、花生中的多胺氧化酶含Cu，催化含有-CH2NH2基团(一
6、级氨基)的胺类，如尸胺、腐胺、组胺、亚精胺、精胺、苯胺等。其氧化后的产物为醛、氨和H2O2等。禾本科植物如燕麦、玉米中的多胺氧化酶含FAD，主要作用于二级和三级氨基，如亚精胺和精胺。其氧化后的产物为二氢吡咯(pyrroline)、氨丙基二氢吡咯(aminopropyl pyrroline)、二氨丙烷(diaminopropane)和H2O2等。,3、多胺的生理效应和应用,3.1促进生长 多胺具有稳定核酸和核糖体的功能，能促进核酸和蛋白质的生物合成，是原核生物和真核生物乃至培养的哺乳动物细胞所必需的生长因子，因而具有促进生长的作用6。例如，休眠菊芋的块茎是不进行细胞分裂的，它的外植体中内源多胺、
7、IAA、CTK的含量都很低，如在培养基中只加入10100molL-1的多胺而不加其它生长物质，则块茎的细胞能进行分裂和生长。多胺在剌激块茎外植体生长的同时，也能诱导形成层的分化与维管组织的分化，亚精胺(最佳浓度为10一6M )处理椰子叶片悬浮系细胞，生长速率加快7；0.1一lmM浓度的精胺则促进鹰嘴豆胚轴组织的生长，但浓度超出lmM效果不明显8；加入一定的多胺物质，可以加速分化过程。在植物组织培养中，在诱导苹果叶片组织再生植株时加入适量的丁二胺，再生率显著提高9；同样，于芹菜细胞悬浮培养液中加入0.1mM的亚精胺，能加速其分化成幼苗10。杨洪强等11观察苹果新根内源多胺周年形成动态，发现吸收根
8、与延长根的多胺总量一年内有三次明显的高峰，且与根系生长高峰相吻合。通过进一步研究外源多胺对苹果幼苗新根形成及核酸含量的影响，证明了外源丁二胺、亚精胺以及精胺均可增加幼苗新根数量； 处理和对照的内源多胺与核酸含量均呈同步变化12。,3.2提高抗性,高等植物体内的多胺对各种不良环境是十分敏感的，许多植物在各种胁迫条件(水分胁迫、盐分胁迫、渗透胁迫、pH变化等)下，在代谢上首先表现为某些氨基酸(如精氨酸、脯氨酸)及多胺类的积累。以丁二胺为例，缺K，缺Mg，重金属毒害，渗透压改变，盐分胁迫,pH过低及SO2污染等均可造成丁二胺的大量积累，这种情况在单子叶、双子叶植物上均有发生，但禾本科作物表现最甚13
9、。Slocum等认为，这种丁二胺的积累有利于植物体内的解氨毒(NH3一NH4+)作用。研究结果显示，在缺K情况下，黑穗醋栗叶片积累的丁二胺可以补偿30%左右的K+，因此，在缺素胁迫下，丁二胺的积累有利于保持植物体内pH的稳定和阴/阳离子的平衡。例如，绿豆在高盐环境下根部腐胺合成加强，由此可维持阳离子平衡，去适应渗透胁迫。,3.3延缓衰老,置于暗中的燕麦、豌豆、菜豆、油菜、烟草、萝卜等叶片，在被多胺处理后均能延缓衰老进程。而且发现，前期多胺能抑制蛋白酶与RNA酶活性的提高，减慢蛋白质的降解速率，后期则延缓叶绿素的分解。据研究，腐胺、亚精胺、精胺等能有效地阻止幼嫩叶片中叶绿素的破坏，但对老叶则无效
10、。多胺和乙烯会竞争S-腺苷甲硫氨酸，因此多胺可抑制乙烯的生成，具有延缓某些植物组织衰老的作用6。,3.4其它,多胺还可调节与光敏色素有关的生长和形态建成，调节植物的开花过程，参与光敏核不育水稻花粉的育性转换，并能提高种子活力和发芽力，促进根系对无机离子的吸收。,4.1促进核酸与蛋白质的生物合成 多胺具有稳定核酸的作用，在生理pH下，多胺是以多聚阳离子状态存在，极易与带负电荷的核酸和蛋白质结合。这种结合稳定了DNA的二级结构，提高了对热变性和DNA酶作用的抵抗力。多胺还有稳定核糖体的功能，促进氨酰-tRNA的形成及其与核糖体的结合，有利于蛋白质的生物合成。 在玉米幼苗、大豆下胚轴、菊芋块茎、蔷薇
11、愈伤组织中，亚精胺能提高RNA聚合酶的活性；尸胺、亚精胺和精胺能促进燕麦叶片原生质体中的RNA和蛋白质的合成。,4多胺的作用机理,外施IAA、GA和CTK均促进多胺的生物合成，而外施ABA则抑制多胺的合成。例如，吲哚丁酸可使绿豆下胚轴和马铃薯块茎的腐胺水平提高；2，4-D施后15min即可促进菊芋组织中腐胺、亚精胺和精胺分别增加3、10和2倍；激动素和6-BA促进黄瓜子叶、绿豆下胚轴、莴苣子叶、马铃薯块茎的腐胺合成；GA3使豌豆幼苗中腐胺、亚精胺和精胺的含量提高。,4.2充当植物激素作用的媒介,从60年代末开始，美国Galston实验室率先开展了对多胺的研究并延续至今14-15。迄今，虽然多胺
12、类促进生长发育、延缓衰老的一些生理功能已经十分清楚，但作为它的三种主要形式丁二胺、亚精胺及精胺，它们各自的不同功能以及作为丁二胺合成的主要途径ADC和ODC，在具体作物和不同环境条件，究竟以哪一途径为主，它们各自的生理功能如何，尚需进一步研究。 多胺广泛存在于生物体内，它们在植物中的合成途径已经基本揭示，多胺的生理作用在分子水平上逐步得到阐明。在此基础上，对多胺代谢途径中关键酶基因的遗传操作研究为阐明它们的功能提供了非常有价值的信息，对了解植物体内不同种类多胺含量的平衡具有重要的意义，关于多胺分解代谢的研究将有助于我们对植物细胞内多胺稳态的了解16-17。另外，将对模式植物的研究结果推广到其他
13、植物中，取得田间实验的证据，是当前通过调节多胺含量提高植物抗逆性育种的一项重要挑战。,5多胺类的研究及应用前景,参考文献,3刘颖等 植物多胺代谢途径研究进展，生物工程学报 4 Cona A, Rea G, Angelini R, et al. Functions of amine oxidases in plant development and defence. Trends Plant Sci, 2006, 11(2): 8088. 5 ebela M, Radov A, Angelini R, et al. FAD-containing polyamine oxidases: a timely challenge for researchers in biochemistry and physiology of plants. Plant Sci, 2001, 160(2): 197207. 6李合生 现代植物生理学,2018/10/24,谢谢观看,
