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1、,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义 第二节 呼吸代谢的生化途径 第三节 电子传递与氧化磷酸化 第四节 呼吸代谢的调控 第五节 呼吸作用的生理指标及其影响因素 第六节 植物呼吸作用与农业生产的关系,第五章 植物的呼吸作用,第一节 呼吸作用的概念 及其生理意义,一、呼吸作用的概念 （一）概念 呼吸作用：指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。,有氧呼吸：指生活细胞利用分子氧（O2），将有机物 彻底氧化分解，产生CO2和H2O，释放能量的过程。,（二）呼吸的类型,无氧呼吸：指生活细胞在无氧条件下，将有机物进行不彻底 氧化分解，同时释放能量的过程。,A. 酒精发酵高等植物在
2、无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为酒精的过程。,B. 乳酸发酵高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸，然后转变为乳酸的过程。,呼吸作用的场所-线粒体,二、呼吸作用的生理意义 1.为植物生命活动提供能量,2.中间产物可转变为其他有机物Sugars Fats AA Protein,3.在植物抗病免疫方面有着重要作用,氧化分解病原菌微生物分泌的毒素 加速木质化或栓质化，减少病菌侵害 促进绿原酸、咖啡酸合成，增强免疫能力,呼吸作用,碳水化合物,光合作用,呼吸作用,CO2+H2O,光,矿质 水分,中间产物,放热,物质合成,细胞 构造细胞 成分,原生质 细胞壁 细胞器,淀粉 核酸 蛋白质 脂肪 激素,生理
3、活动,细胞分裂 原生质运动 离子吸收 硝酸还原,提高体温,ATPNAD(P)H,第二节 呼吸代谢的生化途径,淀粉 己糖磷酸 戊糖磷酸途径丙糖磷酸 丙酮酸 乙酰CoA,糖酵解,柠檬酸,琥珀酸,草酰乙酸,三羧酸循环,酒精发酵,乳酸发酵,无氧,有氧,植物的有氧呼吸过程,呼吸作用概图,一、糖酵解（EMP）,己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程,己糖活化 己糖裂解 丙糖氧化,己糖 葡萄糖1磷酸 葡萄糖6磷酸 果糖6磷酸果糖1，6二磷酸甘油醛3磷酸 羟基丙酮磷酸甘油酸1，3二磷酸甘油酸3磷酸丙酮酸 PEP 甘油酸2磷酸,ATP ADP,ATP ADP,ATP,ATP,小结： 1分子的葡萄糖通过糖酵解： 产生4
4、分子ATP ，消耗2 分子的ATP净产生2分子ATP ; 产生2分子NADH+H+ 2分子丙酮酸,总反应式： C6H12O6+2NAD+2ADP+Pi 2 H3COCOOH+2NADH+2H+2ATP,丙酮酸去路： 有氧进入线粒体，进入三羧酸循环 无氧在细胞质，进行无氧呼吸,CH3COCOOH,CH3CHO CH3CH2OH,CH3CHOHCOOH,CO2,NADH+H+ NAD+,NADH+H+ NAD+,酒精发酵,乳酸发酵,有氧，进入线粒体的呼吸链 无氧，还原乙醛或丙酮酸形成酒精或乳酸,NADH+H+的去路：,二、三羧酸循环 糖酵解的最终产物丙酮酸，在有氧的条件下进入线粒体，通过逐步脱羧脱
5、氢，彻底氧化分解，形成CO2和H2O的过程三羧酸循环,场所：线粒体基质,三羧酸循环的生化历程,小结： 1.经过3次脱羧 1CH3COCOOH 3CO2 2.经过5次脱氢 4NADH+H+1FADH2 3.经过1次底物磷酸化 1ATP,总反应式： 2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2,第三节 电子传递和氧化磷酸化,生物氧化的概念有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗O2、生成CO2、H2O和放出能量的过程。 一、呼吸链的概念呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的过
6、程。,三羧酸循环与呼吸链 Sugars 丙酮酸,呼吸链的组成：氢传递体和电子传递体 氢传递体（递氢体） 传递2H+2e NADH NAD+H+2e NADPH NADP+H+2e FH2 F+2H+2e CoQH2 CoQ+2H+2e,电子传递体（递电子体）： 细胞色素体系 传递电子 Fe3+ Fe2+ 呼吸链传递体传递电子的顺序： 代谢物 NAD+ FAD UQ 细胞色素系统 O2,高等植物的呼吸链（电子传递主路）,ATP,ATP,ATP,二、氧化磷酸化的概念线粒体中 鱼藤酮 氰化物、CO 寡霉素ANADH的电子沿呼吸链传递给氧的过程中，消耗氧并合成ATP的过程。,三、抗氰呼吸 1.抗氰呼吸
7、的电子传递途径及特性 抗氰呼吸：在氰化物存在的条件下仍然运行的呼吸作用。 CN-对末端氧化作用不起抑制作用。 又称交替途径（或交替氧化途径）在某些条件下与电子传递主路交替进行。抑制正常电子传递可促进抗氰呼吸。,NADH FMN Fe-S UQ cytb cytc cyta O2FP 交替氧化酶,P/O=1 抗氰呼吸的强弱与植物的种类、发育条件和外界条件有关 种类：天南星科、睡莲科、白星海芋科的花器官和花粉; 玉米、水稻、豌豆、绿豆和棉花的种子; 马铃薯的块茎、甘薯的块根、胡萝卜的块根,抗氰呼吸例子：天南星科的佛焰花序，开花时，花序呼吸速率升高，可达1500020000l g-1 l-1，比一般
8、植物的呼吸速率快100倍，组织温度提高40（环境温度为20）,2.抗氰呼吸的生理意义 （1）放热增温，促进植物开花，种子萌发 （2）增加乙烯生成，促进果实成熟，促衰老 随年龄增长，抗氰呼吸随之升高。乙烯刺激抗氰呼吸，诱发呼吸跃变，促进果实成熟和植物器官组织的衰老。 （3）在防御真菌感染中起作用 抗病品种感染组织的抗氰呼吸高于感病品种的感病组织。 （4）分流电子 光合作用旺盛，含糖量高，导致EMPTCA迅速进行， 交替氧化酶活性高,四、呼吸链电子传递的多条途径 1.电子传递主路细胞色素氧化酶系统 P/O=3 2.电子传递支路之一脱氢酶辅基是黄素蛋白（FP2） P/O=2 3.电子传递支路之二脱氢
9、酶辅基是黄素蛋白（FP3） P/O=2 4.电子传递支路之三脱氢酶辅基是黄素蛋白（FP4） P/O=1 5.交替途径抗氰呼吸。P/O=1 意义：植物电子传递多条途径，使呼吸能适应环境，这是进化的表现,五、末端氧化酶的多样性,氧化酶：呼吸过程中催化底物把电子传递到分子氧，形成H2O和H2O2的酶。 末端氧化酶：处于呼吸链一系列氧化还原反应最末端，能活化分子氧的酶。,线粒体膜：细胞色素氧化酶和交替氧化酶（抗氰氧化酶） 细胞质：酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、黄素氧化酶等,1.酚氧化酶 单元酚氧化酶和多元酚氧化酶。 存在部位：质体和微体。 作用：催化分子氧对多种酚的氧化酚氧化变成醌，进一步聚合成棕褐色物质
10、。 正常状态：酚氧化酶与底物（酚类物质在液泡）在细胞质是分开的。 受伤或衰老细胞结构解体。形成醌，对微生物有毒。 伤呼吸,AH2,A,酚,醌,NAD+,NADH2,H2O,O2,2.抗坏血酸氧化酶 含铜的氧化酶。可催化抗坏血酸的氧化。 抗坏血酸+1/2O2 脱氢抗坏血酸+H2O,抗坏血酸氧化酶,蔬菜和果实（特别是葫芦科果实）中较多。与植物的受精过程有密切关系，并有利于胚珠的发育。,AH2 NADP+ GSH 脱氢抗坏血酸 H2OA NADPH+H+ GSSG 抗坏血酸 O2,3.乙醇酸氧化酶 是一种黄素蛋白酶，能催化乙醇酸氧化为乙醛酸并产生 过氧化氢。,C2H5OH NAD+ 乙醇酸 O2CH
11、3CHO NADH+H+ 乙醛酸 H2O2 H2O+1/2O2,过氧化氢酶,在光呼吸及水稻根部的氧化还原反应中起主要作用,几种末端氧化酶的比较,丙酮酸 异柠檬酸 酮戊二酸 苹果酸,NADH F CoQ b c a O2,乙醛酸 乙醇酸,交替氧化酶,酚,葡糖-6-磷酸 NADPH+ 谷胱甘肽 抗坏血酸,6-磷酸葡萄糖酸,乙醇酸氧化酶,酚氧化酶,抗坏血酸氧化酶,意义： 植物体内多种末端氧化酶，使植物在一定范围适应各种外界条件 氧浓度：细胞色素氧化酶对氧的亲和力极高，在低氧浓度下能发挥作用。 如水稻 温度：有助于植物适应温度的剧烈变化。 较高温度下，细胞色素氧化酶活性高。在低温下，其活性受到抑制，黄
12、素氧化酶对温度不敏感，可替代细胞色素氧化酶起作用。 如柑桔果实,小结：植物呼吸代谢具有多样性：呼吸途径的多样性：EMP TCA PPP呼吸电子传递系统的多样性：电子传递主路，几种电子传递支路、抗氰途径末端氧化系统的多样性：细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、交替氧化酶。,植物呼吸代谢多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的环境的适应表现。,六、呼吸代谢中的能量代谢,一、贮存能量 呼吸作用放出的能量,以热的形式散失于环境以ATP形式贮存,生物体中的高能键主要是高能磷酯键。特别ATP的高能磷酯键最重要。 氧化磷酸化是生成ATP的主要形式。其次是底物磷酸化,计算呼吸作用中1mo
13、l葡萄糖通过EMPTCA和电子传递链被彻底氧化成H2O和CO2中生成的ATP数,二、利用能量 能量的利用效率： 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2872KJ。 1molATP水解时，末端高能磷酸键（P）可释放能量30.6KJ，36molTP释放能量为3630.6KJ=1101.6KJ。 能量利用率：1101/2872100%=38% 表明在生物氧化中，线粒体通过呼吸作用把有机物氧化而释放能量,有62%左右能量以热的形式散失，同时把能量贮存于ATP中，供生命活动用，这是一个放能的过程，也是一个贮存能量的过程。,光合作用和呼吸作用的比较,光合作用与呼吸作用关系 1.光合作用所需的ADP（供光合磷酸化产生ATP）和辅酶 NADP+（供产生NADPH2），与呼吸作用所用的ADP和 NADP+是相同的。 2.光合作用的碳循环与呼吸作用的戊糖磷酸途径基本上是 正反反应的关系。光合作用和呼吸作用之间有许多糖类 （中间产物）可以交替使用。 3.光合释放的O2可供呼吸利用，而呼吸作用释放的CO2能 为光合作用所同化。,第四节 呼吸代谢的调控,一、巴斯德效应和糖酵解的调节 巴斯德效应（Pasteur effect）：氧抑制酒精发酵的现象，即氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累。,
