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1、细胞的生物膜系统【本章知识框架】【疑难精讲】1如何理解细胞内生物膜在结构上具有一定的连续性从生物膜的化学组成看，主要由蛋白质、脂类和少量的糖类组成，只是不同膜所含蛋白质与脂类的比例不同，不同膜的各成分结合程度不同。基本结构都由磷脂双分子层构成基本骨架。而构成膜的磷脂分子和蛋白质分子大多是可以在一定范围内运动的，不是静止、固定不变的，这种结构能经受一定程度的变形不至破裂，又可使膜中各成分按需要调整其分布。在生物膜中可以说，内质网在各种膜结构的联系中处于中心地位，即可以与核膜、细胞膜、线粒体膜直接相连，又可以借助于具膜的小泡，通过“出芽”的形式，与高尔基体间接联系。这样在活细胞内，膜的组成成分就可
2、以实现直接或间接转化了，这些问题用同位素示踪法可以证明细胞内的生物膜在结构上具有一定的连续性。2细胞内的生物膜在结构和功能方面上的联系（1）在结构上的联系：（2）在功能上的联系：3生物膜系统的功能（1）细胞膜又叫质膜，在细胞生活中起重要作用，因为细胞与环境发生的一切联系和反应，都必须通过质膜。其主要功能有实现物质交换。物质进出细胞通过质膜的分子运输主要有三种途径，即自由扩散、主动运输、内吞作用与外排作用。实现信号转换。如细胞间直接接触，通过与质膜结合的信号分子影响其他细胞。进行细胞识别和免疫。其中细胞识别是细胞通过其表面的受体与胞外信号物质分子选择性地相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，
3、最终表现为细胞整体的生物学效应的过程。如人的细胞表面有一种蛋白质抗原，即人类白细胞抗原，简称 HLA，是一种变化极多的糖蛋白，由于不同的人有不同的 HLA 分子，器官移植时，被植入的器官常被病人的免疫系统排斥。（2）除了细胞膜以外的其他生物膜，如：内质网、高尔基体、溶酶体、线粒体、叶绿体等细胞器膜与细胞核的核膜构成细胞内膜系统，内膜系统主要处于基质的环境中，而基质是新陈代谢的主要场所，如：内质网为细胞内各种生化过程的进行、为细胞代谢创造了极为理想的环境，由于它是一个复杂的膜系统而将细胞质基质分隔成许多不同的小区域，使细胞内一些物质代谢能在特定的环境条件下进行。同时它在细胞内极为有限的空间内建立
4、起大量的膜表面，利于酶的分布及各种代谢过程高效率的进行。具体地讲，内质网不仅对细胞有机械支持、物质交换和物质运输作用，而且它的重要功能还在于蛋白质的合成、分离、输出细胞方面，以及与脂类的代谢、糖类的代谢，和解毒作用等都有密切关系。4生物膜的研究过程对质膜的研究，由于在光学显微镜下看不出，所以首先是从其生理功能进行研究的。开始是研究膜的透性，Overton 曾用 500 多种化学物对植物细胞的透性进行过上万次的实验。得出了活的原生质体的特殊透性是由于选择的可溶性机制的结论，疏水的化合物进入细胞比亲水的化合物快，认为在细胞的表面有类脂层，并推测其中含有胆固醇、卵磷脂和脂肪油。以后的学者进行实验，对
5、膜的结构提出了种种假说，但由于质膜太薄，在光镜下不能看到它，一般都是间接的证据。因此又有些学者对膜的存在提出了怀疑，到了 1930 年前后显微操作技术发展了。Plowe（1931）应用微针触及植物原生质体证明了质膜存在和膜具有保护作用。后来电子显微镜技术发展了，特别是 50 年代，揭示出惊人的细胞亚显微世界，不仅证明了质膜的存在，且发现了细胞内具有复杂的内膜系统。随着生化技术的发展，60 年代左右已能成功地分离出具有膜的细胞器，同时能对分离出纯净的细胞膜进行了化学组分分析，并探讨其功能。从 60 年代以后，特别是 70 年代以来，一些化学与物理技术，如红外光谱、电子自旋共振、核磁共振、冰冻断裂
6、蚀刻等新技术不断应用于膜的研究。5生物膜及膜生物工程的应用及发展生物膜与膜生物工程是现代生物科学的重大方向之一，对阐明生物能量转换、信息识别与传递及物质转移等生命现象具有重大意义，同时在工业、农业和医学方面具有广阔的应用前景，成为继基因工程、蛋白质工程、细胞工程和发酵工程后出现的又一个重要而前景广阔的生物工程领域。通过分析，国际上有以下三个基本发展方向：（1）利用膜脂在水中相互形成磷脂双分子层的原理。人工制成平面双分子层脂膜（黑脂膜）或脂球体（球形脂双分子层的脂质体）并镶入各种功能蛋白，研究膜的结构、功能及应用，特别是应用于免疫。脂质体或“隐形”脂质体包裹基因或药物，作为“导弹药物”定向导向靶
7、细胞，在临床诊断和治疗的研究中受到广泛的注意。美国 1988 年已有多种脂质体制剂以治疗肿瘤及多种疾病而问世，他们称 1988 年为“脂质体年”。（2）利用生物膜的基本功能如选择透过性、离子转移、信息识别与感受等机理。将这些原理应用于工业生产或临床实践中。这方面的进展在 1987 年于日本召开的第一界国际生物膜与膜工艺代表大会中得到了充分的反映，如海水淡化、污染治理、生化工程中的分离浓缩器等。其中人工膜分离浓缩器、生物膜传感器等倍受重视。此外，利用大分子材料模拟生物膜的研究也特别活跃。（3）利用生物膜能量转换原理。研究“生物芯片”和“智能型生物计算机”系统，在这方面已开展细菌“视紫红质”光驱动
8、光电开关原型和存储装置，细胞色素 C 的氧化还原状态作为记忆单元和 DNA 作为只读存储器的分子模型等。日本、美国政府都在大力发展这方面的研究，投入了大量人力与资金。最近国外在利用植物色素光能转换电能的脂片膜方面已取得初步进展和突破。【学法指导】本部分内容可安排 2 课时完成。复习时，首先把握本节内容是在必修生命的基本单位细胞基础上的扩展和深化，在细胞水平上揭示了生物膜系统的整体性（如哪些结构统称生物膜？它们在结构和功能上有哪些联系？）以及动态性（如生物膜适宜的流动性如何表现？哪些生物膜之间可通过“出芽”形成具膜小泡的形式进行转化？分泌蛋白的合成和分泌是如何体现功能上联系的？）这些内容主要还是
9、在认识细胞、说明细胞。为下面阐明、研究生物膜系统的意义及下一节细胞工程中利用细胞、改造细胞作铺垫。鉴于此，复习时就可以按下列程序进行思考、讨论、分析：一、认识生物膜及生物膜系统设计如下层次不同的几个问题：1细胞膜的成分、结构如何？2生物膜的化学组成如何相似？基本结构如何大致相同？3生物膜包括哪几类膜结构？不同生物膜有哪些异同点？（如从质膜、细胞器膜、核膜角度或从双层膜、单层膜方面分析）4如何从结构和功能的密切联系上理解生物膜系统？（细胞是一个有机的整体，由生物膜形成的结构体系生物膜系统也是一个统一的整体。 ）5试从生物膜系统的广泛性、细胞生命活动的高效性和规律性三方面，分别举例说明生物膜系统的
10、重要作用。二、分析各种生物膜在结构和功能上的联系1结构上：可以先自行设计如下关系，然后再思考、训练。（1）生物膜的结构特点是什么？（细胞膜的结构特点呢？）（2）如何认识内质网（膜）在各种生物膜结构的联系中处于中心地位？（3）生物膜间是怎样直接联系的？又是怎样相互间接转化的？（4）如何证明细胞内的生物膜在结构上具有一定的连续性？在细胞代谢过程中如何起作用？2功能上：各种生物膜在结构上的联系，进一步从结构决定功能方面分析在功能上既有明确的分工，又有紧密的联系，继续思考、分析。（1）线粒体、核糖体、内质网、高尔基体四种细胞器及细胞膜的功能是如何分工的？（2）理解给这几种细胞结构比喻的含义：能量的“动
11、力工厂”；蛋白质的“装配机器”；有机物合成的“车间”；蛋白质的“加工厂”；物质出入的“门户”。（3）分泌蛋白的合成过程及运输方向，进行通过识图、图解或语言文字进行表述的练习。三、探讨生物膜的应用这部分内容是对上面知识的初步升华，也是目的所在，可以从以下三个方面展开讨论。1熟悉必修学习的细胞的结构和功能。加深对生物膜的结构和功能的理解，从理论上去认识细胞、理解细胞、阐明细胞的生命活动规律。2了解当今生物膜与膜生物工程在国家及国际上一些研究方向及研究成果。从思想上去接受、关注这一生物科学，开阔视野，渗透科研方法，培养科研意识，激励对生命科学知识不断探索的精神。3体会生物膜知识在各领域中的重要用途。
12、主要结合课本事例，从工农业和医学方面的应用，在实践中去利用细胞、优化细胞，使其更好地服务于人类。同时，在复习时注意与高中必修相关内容的衔接，使学生明确知识的整体性；再通过设计的问题，创设问题的情境，引导思考，不断强化原有知识，发展新知识；通过资料的阅读知道相关知识发展的新动向，了解一些科研方法，运用所学知识培养分析和理解问题的能力。【典型例题精讲】例 1一分子 CO2从叶肉细胞的线粒体基质中扩散出来，进入一相邻细胞的叶绿体基质内，共穿越过的生物膜层数是A5B6C7D8【解析】 此题首先明确细胞膜为单层膜，线粒体和叶绿体均为双层膜结构。因为从一细胞进入相邻细胞需通过 2 层细胞膜，而从线粒体中出
13、来进一步进入叶绿体又需穿越 4 层生物膜，这样一共是 6 层生物膜。此题可变式为在同一细胞中从线粒体到叶绿体中穿越几层生物膜（4 层） ，还可问共穿越多少层细胞膜（2 层）等，注意分析问题的题干与题设，明确生理活动的过程。【答案】 B例 2体现各生物膜在结构上的联系，以“出芽”方式进行的是A核膜和内质网膜B细胞膜和高尔基体膜C内质网膜和细胞膜D细胞膜和线粒体膜【解析】 此题可从如下几方面入手分析：各种生物膜在结构上的联系哪些是直接联系，哪些是间接联系。属于直接联系的如内质网膜与核膜和细胞膜可直接相连，不需“出芽”形成的具膜小泡做中介。内质网膜与高尔基体膜之间，高尔基体膜与细胞膜之间由于不直接相
14、连，所以它们之间需要由一种中间形式小泡来完成转变，而形成小泡需要经过“出芽”，从而体现生物膜在结构上的连续性。【答案】 B例 3下列物质属于分泌蛋白的是肠肽酶 抗体 载体 呼吸氧化酶 性激素 胰岛素A BCD【解析】 本题首先明确中，性激素尽管是分泌物但它是脂类而不是蛋白质。然后分析由内质网上的核糖体合成的一类分泌蛋白，经内质网、高尔基体加工后将分泌到细胞外，如上面的肠肽酶（腺细胞合成并分泌）抗体（效应 B 细胞产生）胰岛素（胰岛 B 细胞分泌）而游离于细胞质基质中的核糖体合成的蛋白质多为供细胞自身利用的，不向外分泌，如上面的载体呼吸氧化酶。【答案】 C例 4生物膜本身的作用不包括A物质运输B
15、信息传递C能量交换D蛋白质加工【解析】 生物膜包括细胞膜、核膜及各种细胞器膜。由于膜本身的化学组成、基本结构大致相同，所以作用也基本相似，即膜内外进行物质运输、能量交换、信息传递；膜面积的广阔性，为化学反应的酶提供了大量的附着位点，把细胞分隔成一个个小的区室确保生命活动高效有序等。蛋白质合成加工过程是核糖体、内质网、高尔基体等细胞器执行的功能。作为这些细胞器膜只是把合成、加工的物质以出芽形成具膜小泡的形式进行了转移，在这里是细胞器膜体现了物质运输的作用。【答案】 D例 5在叶绿体中色素的提取和分离实验中，研磨过程至少要破坏_层生物膜结构才能使色素分子游离并溶入有机溶剂中，这些膜结构由外向内依次
16、是：_。某同学在做叶绿体中色素的提取时，改用下列处理： 绿叶放在盛有清水的烧杯中静置 2 h;绿叶放在盛水的烧杯中，煮沸 10 min；绿叶放在研钵中研磨，然后放在盛酒精的烧杯中。烧杯中液体变绿色的有_，原因是_。【解析】 本题是一道考查细胞结构基础知识与叶绿体色素的提取实验操作的综合题目。首先叶肉细胞的叶绿体中片层结构上的色素，从细胞内到细胞外须依次通过叶绿体的内、外膜和细胞膜，共 3 层生物膜。通过对以上三种处理比较可知，只要是破坏生物膜使色素溶解在烧杯中，液体就会变成绿色，采取的措施如煮沸后，细胞膜和叶绿体膜变成了全透性膜，色素扩散到烧杯的水中，研磨使细胞膜和叶绿体膜破坏，色素就溶解在酒精中。【答案】 3 细胞膜、叶绿体外膜、叶绿体内膜 中
