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1、植物的激素调节植物的激素调节【学习目标】1知道植物的向性运动。2知道生长素的发现。3知道其他植物激素在植物体内的分布、合成，主要生理作用及相互间的协调作用。4理解植物生长素的生理作用及在农业生产中的应用。【学习障碍】1理解障碍(1)如何理解植物的向性运动及重要意义？(2)如何将生长素发现过程中的几个重要实验系统化？(3)如何理解植物生长素的生理作用和作用特点双重性？(4)如何解释植物的向性运动？2解题障碍(1)用植物生长素的运输作用及作用特点等判断、解释植物的向性运动和生产生活中的实际问题。(2)分析实验结果，解释实验现象的问题。【学习策略】1理解障碍的突破(1)用“并列比较法”理解植物的向性
2、运动。植物体没有神经系统，但对外界刺激仍能发生反应，具有应激性。植物所受外界刺激有单一方向的也有不定向的，所以运动分两种形式向性运动和感性运动。向性运动是指植物体受到单一方向的外界刺激而引起的定向运动。向性运动的运动方向与刺激方向有关(朝着刺激或背离刺激)，向性运动产生的基础是生长部位两侧生长速率不同，生长速率不同起因于两侧生长素浓度不同，两侧生长素浓度不同是外界单方向刺激(单侧光、重力)引起生长素分布不均匀造成的。感性运动是植物受到不定向的外界刺激而引起的局部运动。不管外界刺激方向如何，植物的运动方向都是固定的。如含羞草的叶片在受到外界刺激时闭合；合欢的叶片在受到明暗交替的光线刺激后张开或闭
3、合；郁金香的花蕾在变化的温度中开开合合，直至完全开放等。通过比较方能真正理解植物的向性运动。植物的向性运动在植物生活中具有重要意义。如植物向重力性的生物学意义：一是种子播到土壤中，不管胚的实际方位如何，总是根向下生长，茎向上生长这样使得方位合理，有利于植物的生长发育。二是根向土壤深处生长，不仅可以把植物体固定下来，而且还便于根从土壤中吸收水分和无机盐。三是禾谷类作物倒伏后，它的茎节向上弯曲生长，可以保证植株的生长发育正常进行。这些都显示了植物对于外界环境的适应性。(2)用“辩证统一”的观点理解生长素生理作用的双重性。生长素能够促进植物生长。生长素促进生长，是通过促进细胞伸长来实现的。之所以能促
4、进细胞伸长，一方面是因为生长素能诱导细胞壁酸化，使细胞壁松弛，可塑性增加；另一方面是因为生长素促进细胞中 RNA和蛋白质的合成，从而促进原生质增多和新的细胞壁物质形成。生长素的作用与浓度的关系十分密切。首先应明确，每一种器官都有一个促进生长的最适宜的生长素浓度，在适宜浓度范围内，随着浓度的增大，对生长的促进作用逐渐增强；超过最适浓度后，再加大生长素的浓度，对生长的促进作用逐渐减弱；当生长素浓度增大到一定的临界线后，再继续增大则会对生长起抑制作用，此即生长素作用的双重性：一般地说，生长素只有在低浓度时才会促进生长，高浓度时则会抑制生长，这种作用的双重性，突出地反映了它是一种起调节作用的物质。其次
5、要明确，不同的器官促进生长所需的最适生长素浓度不同，同一生长素浓度对不同器官有不同的作用。一般地说，根芽茎对生长素的敏感性依次降低，(见下图)根、芽、茎生长的最适浓度分别是 1010mol/L、108mol/L、104mol/L。促进茎生长的最适生长素浓度对芽和根则具有抑制作用。这就是为什么茎的顶端分生组织产生的生长素分布到下部，既能促进茎的生长，又能抑制侧芽的发育，使植物表现出顶端优势现象的原因。(3)用“表格法”将生长素的发现过程系统化，便于理解科学家的认识过程和科学的实验方法。(4)运用“成因法”来解释生物现象。任何生物现象都有其发生的内在因素，将生长素的运输与植物的向性运动相联系，既能
6、解释发生该生物现象的原因，又能通过现象理解并掌握生长素的运输问题。生长素的运输分为极性运输和横向运输。极性运输是指从植物体的形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。其原因是各细胞底部细胞膜上有携带生长素的载体蛋白，顶端细胞膜上没有这种蛋白质分子，所以生长素只能从细胞底部由载体蛋白质带出再进入下面细胞这种运输不是地心引力的作用所致；生长素在芽尖(生长素产生部位)有横向运输的能力。单侧光照会使向光侧带负电荷，背光侧带正电荷，弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的背光侧移动，这就引起了横向运输。植物之所以表现出向光性是因为胚芽鞘尖端，感受单侧光刺激，引起生长素在胚芽鞘尖端横向运输，即生长素从向光的一
7、侧移向背光的一侧。生长素又有极性运输的能力，能从形态学上端向下端运输，运输过程中不再改变生长素在两侧的分布。这样，在胚芽鞘尖端的下部。背光一侧生长素分布得多，生长素能促进细胞的纵向伸长，即背光侧细胞生长得快，向光一侧生长素分布得少，细胞生长得慢，从而使茎弯向光源生长，即表现出向光性。植物的向重力性是由于当幼苗横放时，幼苗细胞中的平衡石(即淀粉粒)在重力的作用下，下沉在细胞下侧的内质网上，产生压力和电势差，使器官上侧带负电荷，下侧带正电荷，弱酸性的吲哚乙酸阴离子向带正电荷的一侧(器官的下侧)移动，最终使得器官下侧积累了较多的生长素，影响该部位细胞的生长。生长素的浓度对不同器官的影响不一样，根对生
8、长素浓度的反应敏感，而茎对生长素浓度的反应敏感性较差，对于茎来说，靠近地面的一侧生长素的浓度较高，细胞伸长生长较快，而远离地面一侧，生长素的浓度较低，细胞生长较慢。这样一来，茎就背离地面向上弯曲，表现出负向重力性。然而对于根来说，由于它对生长素的反应敏感，较高浓度的生长素会抑制根的生长，因此当靠近地面的一侧生长素的浓度较高时，细胞的生长受到抑制，而远离地面的一侧，却由于生长素的浓度较低而使细胞的生长加快。这样一来，根就向下弯曲，表现出正向重力性。(5)运用“成因法”来理解植物生长素类似物在农业上的应用。植物生长素类似物(如萘乙酸、2，4D 等)在农业上的应用一般为：促进扦插的枝条生根：通过下面
9、的实验(下图)可以说明生长素具有促进扦插枝条生根的作用。在农业生产中，对某些不易生根的插条，可先用一定浓度的生长素类似物溶液浸泡插枝的下端，然后栽插，它可以使切面上的形成层细胞分裂而产生大量薄壁细胞，即愈伤组织，相当于脱分化的过程，愈伤组织能再分化而产生不定根。促进果实发育，防止落花落果：果实成熟了，要从树上落下，阔叶树到了秋天叶子要脱落，这都是由于果实或树叶的柄和花托或茎相连的几层细胞分化、死亡、变硬形成干枯的离层，同时细胞分泌纤维素酶，水解离层的纤维素，而使果实或树叶脱落下来。而授粉的花却不脱落，是因为在授粉时，子房同时接受了花粉带来的生长素，这些生长素抑制离层的产生，使花不致脱落而继续发
10、育，又刺激子房(或花托)的细胞长大并分裂。而子房中发育着的幼嫩种子里也能合成大量生长素，这就保证了果实的继续生长、成熟。利用这个原理可以培育出无籽果实，如无籽黄瓜、无籽辣椒、无籽番茄。但有些植物的果实不含种子，如香蕉，这是由于染色体数目方面的原因，不能形成正常精子或卵细胞，故不能受精发育成种子，这类植物的组织本身就能大量合成生长素，因而果实不经授粉就能生长。利用顶端优势的原理进行果树整枝修剪、茶树摘心、棉花打顶等，以增加分枝，提高产量。农业除草剂：生长素在低浓度时促进植物生长发育，而高浓度时能抑制植物的生长，甚至还能杀死植物，如双子叶植物对生长素的敏感性比单子叶植物高，2，4D 在高浓度时就能
11、杀死双子叶杂草。因此在农业生产上常用其做双子叶植物杂草的除草剂。(6)运用“图表归类法”理解各种植物激素相互协调，共同调节植物的生命活动。其他植物激素及其作用激素名称产生部位生理作用应用赤霉素幼芽、幼根、未成熟的种子等幼嫩的组织和器官里促进茎的伸长，引起植株快速生长解除休促进矮生性植物茎秆伸长解除种子和其他眠和促进萌发部位休眠，提早用来播种细胞分裂素在高等植物中普遍存在，特别是存在于正在进行细胞分裂的器官(如幼嫩的根尖、萌发的种子、正在发育的果实等)促进细胞分裂和组织分化延缓衰老蔬菜贮藏中，常用它来保持蔬菜鲜绿，延长贮存时间乙烯广泛存在于多种植物的组织中成熟的果实中更多促进果实成熟刺激叶子脱落
12、，抑制茎的伸长处理瓜类幼苗，能增加雌花形成率，增产脱落酸叶、芽、果实、种子和块茎中都含有一定数量的脱落酸抑制植物的细胞分裂，也能抑制种子的萌发落叶与棉铃在未成熟前的大量脱落各种植物激素生理功能不同，但可分为两类：一类是具有明显促进生长发育的功效，如生长素、赤霉素、细胞分裂素；另一类则主要抑制生长发育，如脱落酸。植物的个体发育受多种激素的调节，不同时期有不同的激素起主导的调节作用，多种激素相互协调，共同完成，对植物生命活动的调节。如生长素促进植物生长主要在于促进细胞纵向伸长，随着生长素浓度的不断增高，这种促进细胞纵向伸长的功效就越强。但当生长素浓度增高到一定程度时，就会促进乙烯的合成，乙烯一方面
13、抑制细胞纵向伸长，同时促进细胞横向扩大，这说明生长素诱导乙烯的合成。在不同时期，两者分别促进细胞纵向伸长和横向扩大，从而协调控制细胞的生长。2解题障碍的突破运用“层析综合法”判断、解释植物的向性运动和生产生活中的实际问题，分析实验结果、解释实验现象。解决上述问题需将植物生长素的运输、生长素的生理作用和作用特点双重性等综合考虑。例 1下图所示是对燕麦胚芽鞘进行的向光性实验(图中锡箔套不透光，云母片具不透水性，箭头表示单侧光照)。图中能向光源弯曲生长的是A甲、乙 B乙、丙 C丙、丁 D甲、丁解析：用“层析综合法”解。植物茎的向光性是由于单侧光照引起生长素分布不均匀所致。单侧光使生长素在背光一侧比向
14、光一侧分布多，因此，背光一侧比向光一侧生长快，结果向光源弯曲生长。但应注意的是，感受光刺激的部位是胚芽鞘的尖端，而发生弯曲的部位是胚芽鞘尖端下面的一段。也就是说，只有胚芽鞘的尖端受到单侧光照射后，才会使尖端合成的生长素先横向运输，再向下运输较多地转移到背光一侧，结果使尖端下面一段背光一侧生长快。根据上述分析可知：甲图胚芽鞘尖端不能得到单侧光照射，不会引起生长素分布不均匀，因而直立生长；乙图胚芽鞘尖端受到单侧光照射，引起生长素在尖端发生横向运输，使尖端背光侧生长素多，向下运输使尖端下面一段背光侧生长快，结果是胚芽鞘向光弯曲生长；图丙和图丁中胚芽鞘尖端均受单侧光照射，但由于云母片插入的部位不同，导
15、致了不同的结果。丙图中云母片插在胚芽鞘尖端下面一段，不影响生长素的横向运输，再向下运输后，使背光侧生长素分布得多，生长快，所以胚芽鞘向光弯曲生长；丁图中云母片插在胚芽鞘尖端，使尖端的生长素不能向背光侧横向运输，因而胚芽鞘直立生长。答案：B例 2下图表示用云母片(具不透水性)插入燕麦胚芽鞘尖端部分，从不同方向照光，培养一段时间后，胚芽鞘的生长情况是A甲向右弯，乙不弯曲，丙不弯曲 B甲向左弯，乙向右弯，丙不弯曲C甲向左弯，乙不弯曲，丙向左弯 D甲不弯曲，乙不弯曲，丙向右弯解析：用“层析综合法”解。本题主要考查对生长素作用原理的掌握情况以及对实验结果的分析能力。胚芽鞘的尖端能产生生长素，并从尖端输送
16、到下部，促进下部生长。单侧光照可以引起生长素分布不均，向光的一侧生长素分布得少，细胞生长慢；背光的一侧生长素分布多，细胞生长快，结果胚芽鞘向生长慢的一侧弯曲，表现出向光性。甲图尖端被云母片分隔为左右互不相通的两部分，生长素只能垂直向下运输，虽受单侧光照，也不会导致生长素在背光侧多，结果是胚芽鞘左右两侧生长素均匀分布，故甲不弯曲。乙图尖端被云母片横截为互不相通的上下两部分，这样即使有单侧光照，也不会导致生长素在背光侧增多，故乙不弯曲。丙图尖端右侧被云母片横截了一半，虽然是垂直照光，但尖端右侧生长素不能向下运输，只有左侧产生的生长素向下运输，使左侧的生长素分布较多，促使胚芽鞘向右弯曲。答案：D例 3在方形暗箱内放一盆幼苗，暗箱一侧开一小窗，固定光源可以从窗口射入。将暗箱放在旋转器上水平旋转，保持每 15 分钟匀速转一周。一星期后幼苗生长状况为下图中的解析：用“类比分析法”解。植物的生长素的重要生理作用之一是促进植物生长，其证据之一就是植物具有向光性。造成植物向光生长的外因是必须
