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1、腕足动物门,(Brachipoda),现代海洋中的腕足类-酸浆贝和海豆芽,在大连沿海岸地带采牡蛎和贻贝的渔船上经常能采到一种叫酸浆贝Terebratella的腕足动物。它们的软体外面有两个大小不等的介壳，从其壳顶的一个孔中伸出一条短的肉茎，靠这一肉茎固着于岩石上。习惯上把肉茎一方叫后方，相反方叫前方，依靠壳肌伸缩两壳可以张开和关闭，壳内有一对腕，用以捕获食物，故名腕足动物。,海豆芽,还有一种叫海豆芽Lingula的现生腕足动物，两壳小，长卵形，壳主要为角质和少许钙质组成，较薄而透明，在两壳后方能伸出肉质的长柄（肉茎）在泥砂层中掘穴而居。海豆芽是一种古老的动物，它们已经在地球上生活了五亿多年，在
2、寒武纪的地层里就大量出现并且在地层中大量保存。,海豆芽,今天的海洋里，海豆芽还是很多。在菲律宾群岛的一些岛屿上，一次风暴过后，被风暴冲来的海豆芽介壳可以堆积成一米高的小丘。海豆芽大量生活于潮间带，在水深50m处仍有发现。,属种数量 Numbers,腕足动物主要盛产于古生代及中生代（2400余属，30000多种），以后它就衰落了，现代海洋中的腕足动物仅仅是它残留的少数属种(70余属，260多种)。,软体结构 Soft structure,腕足动物软体具体腔(cavity)，两侧对称，不分节。除肉茎外，软体被两个壳瓣所包围。沿背、腹壳瓣(dorsal and ventral valves)的内面平
3、铺着半透明的薄膜，称外套膜(mantle)。外套膜有内、外表皮层(inner and outer epithelium)。,内表皮层在壳缘稍内处加厚并形成褶皱，外表皮层分泌壳质。背腹外套膜之间的空间被一横隔膜分为前、后两部分，前一部分较大，称腕腔或外套腔；后一部分较小，名内脏腔。腕腔有一对腕或称纤毛环(lophophore)。,软体结构Soft structure,在腕的基部靠近横隔膜有一口。腕上有食物沟，两旁有密生纤毛的丝状触手，纤毛击动水流，使食物流入口中。腕还兼营呼吸功能。腕内充满体腔液。内脏腔包括身体各种系统。消化道弯曲，末端的肛门或有或缺。肾管一对或两对，呈漏斗状。,软体结构Soft
4、 structure,一般特征 General features,腕足动物雌雄异体，但两性的个体形态差异不大。多数情况下，精卵排出体外，在水中受精，形成幼虫。幼虫可在水中自由浮游几个小时（有铰纲）和几周（无铰纲）。 腕足动物的肌肉位于内脏腔，有铰纲的肌肉系统比较简单。只有开壳肌、闭壳肌和调整肌。,壳体构造 Valve structure,腕足动物的两瓣壳有大小之分，但每瓣壳左右对称，大者称腹壳(ventral valve)，腹壳后端有一洞孔，为肉茎(pedicle)伸出处，叫肉茎孔(pedicle opening)，也叫茎壳（pedicle valve）。,壳体构造 Valve structu
5、re,小者称背壳(dorsal valve)，也叫腕壳（brachial valve）。腕足类的两壳前方可靠肌肉收缩自由张开，后方则铰合在一起，其中两瓣壳铰合的线叫铰合线（hinge line）,壳体构造Valve structure,铰合线与壳喙间的三角形面称铰合面（hinge area），常呈三角形叫三角孔（deltidial opening），腹壳和背壳均有三角面和三角孔，其上有时盖有三角板或三角双板。,壳体构造 Valve structure,壳体的后部（即肉茎伸出的一分）中央特别高凸部分叫壳顶（umbo），壳喙（beak）是壳顶向后突出而弯曲呈鸟喙状者。有的腕足类背壳中部有一凸隆称中
6、隆（fold），沿腹壳中央常有一凹槽称中槽（sulcus）。,壳体定向和特征Orientation and features,壳质 Valve composition,无铰纲的壳壁多为几丁质和几丁磷灰质。分层或不分层。 有铰纲的壳壁一般分为三层，1 表壳层(periostracum)：壳面上有一层有机质薄膜，该层不易保存成化石。2 原生壳层(primary layer)：细纤维状结构的方解石，其纤维的长轴，与壳面垂直，且与方解石晶体的C轴平行，该层厚度固定，决定外壳的形态和壳饰类型。3 次生壳层(secondary layer)：由棱柱状方解石组成，呈粗纤维状。,微细结构 Microstruc
7、ture,有些腕足动物的外表皮层向外呈盲管状延伸，但不穿过表壳层，在壳壁形成内疹(endopunctta)，有内疹的外壳叫疹壳(punctate)。无内疹的壳称为无疹壳(impunctate)。有些次生层中有钙质小突起，壳层剥离风化后，这些小突起在壳表面上常留有小凹窝，外表似疹壳，但无疹孔，称假疹壳(Pseudopunctate)。,微细结构 Microstructure,表面装饰（ornamentation）,壳体表面有时很光滑，有时生长有各种装饰。主要是以壳喙为中心的同心状纹饰 concentric structure （按粗细不同分为同心纹、同心线、同心层 lamella），还有以壳喙为
8、出发点向前缘及侧缘发散的放射饰 radial structure（按粗细不同分为放射纹costella、放射线costae、放射褶plication）,壳瓣描述 Valve description,腕足类两瓣壳的凸度（convexity）也差别很大。凸度指两壳的凹凸情况，描述时先指背壳，后指腹壳。两壳凸度相等称双凸型（biconvex）；背壳扁平而腹壳凸出称平凸型（plano-convex）；背壳凹而腹壳凸称凹凸型（concavo-convex）；背壳凸而腹壳凹称凸凹型（convexo-concave）；少数种类两壳的凸度幼年期为凹凸型，成年期变为凸凹型，共同组成双曲型（resupinate）
9、。,壳瓣凹凸度描述 Convexity,内部构造 Internal structure,铰合构造（hinge structure） 包括铰齿（hinge teeth）和铰窝（hinge socket），是两壳相互铰合的枢纽，起开闭支点的作用。 铰齿：位于腹壳三角孔前侧角的两个突起物称铰齿或牙。有时铰齿下有支板称齿板（dental plate），齿板相向延展联合成为匙形物，称匙形台（spondylium）或匙板。,内部构造 Internal structure,铰窝 背壳三角孔前侧角或突起物的前侧，各有一个凹槽，承纳腹壳的铰齿，称铰窝或牙槽。铰窝之下有时也可有铰窝支板（socket plate）
10、。,内部构造 Internal structure,主基cardinalia 是背壳后部，包括铰板、主突起和腕基等构造的综合名称。 铰板hinge plate 牙槽内缘向中间延伸的板状物称铰板。铰板或在中央连合，或者分离。,内部构造 Internal structure,腕基brachiophore 在内铰板和外铰板之间各有一个伸向前方的突出物，它是纤毛腕或腕骨的支撑点，称为腕基。在铰板不发育的类别中，腕基位于铰窝内脊的前端。腕基下有时有腕基支板。,板槽 在有些类别中，铰板或腕基支板相向往中央连按成“V”形小腔，称为板槽或隔板槽(也可称腕房)。通常是肌肉附着的地方。板槽一般都有中板（media
11、n septum）支持。,内部构造 Internal structure,内部构造 Internal structure,主突起（cardinal process） 背喙下有一突起叫主突起，可以是单个突起，也可分叉。背壳的开肌附着在主突起上。,内部构造 Internal structure,（3) 腕骨brachidium与腕痕 纤毛腕的支持骨架是腕骨，有三种基本类型，腕棒、腕环和腕螺。 腕棒crus 从腕基向前延伸呈短棒状，称腕棒，当呈钓状时又称腕钓。,内部构造 Internal structure,腕环 loop 腕棒前伸并连接成环带状的称腕环。腕环初始部分叫初带或降带（descendin
12、g branch），降带向腹方转折并向后延伸为升带（ascending branch），在末端连接两升带的称横带，简单的腕环只有降带和横带而无升带,腕螺（spiralia） 自腕棒向前作螺旋状延伸称腕螺。与腕基连接的第一个螺带称初带，在初带上连接两腕螺的称腕锁。腕螺形态多样，主要有三种类型：石燕贝型spiriferioid初带向前伸展，腕螺顶指向主端，无窗贝型athyroid初带向前伸展，腕螺顶指向两侧；无洞贝型atrypoid初带向两侧缘延伸，腕螺顶指向背方,内部构造 Internal structure,(4)膜脉痕（vascular marking）和肌痕（muscle mark or
13、scar） 外套膜中常有24对(腹壳和背完备一对或二对)膜脉管，从体腔伸出，向四周作多次分支。膜脉管有输送体液和呼吸的功能。膜脉管在化石内表面留下的痕迹称为膜脉痕肌痕也是化石壳体内表面常见的特征。,三、分类 Classification,腕足动物门的系统分类：主要是根据对化的研究建立的，因为现生腕足动物太少，不能从现代生物学的观点提出分类。自从赫胥黎(T.HHuxley，1869)提出以铰合构造的有无作为分类根据以来，腕足动物门长期只分为两个纲：无铰纲和具铰纲。,三、分类,近年来许多学者尝试提出新的分类方案，如徐桂荣(1980)提出划分四个纲的分类，GoryanskyPopov(1985)提出
14、另立舌形贝纲(Lingulata)。鉴于这些新的分类方案还未被广泛接受，本书参考AJRowell和REGrant(1987)的分类意见：采用下述分类系统(删减国内不常见的类型)。,四、化石代表 Representatives,(一)无铰纲 （Inarticulata）1舌形贝目（Lingulida） 大多是几丁磷灰质壳，轮廓一般是长椭圆、圆形和三角形，侧视双凸，肉茎从两壳间伸出，腹壳后部有假间面，具明显的茎沟。许多现代的舌形类主要生活在潮间带和潮下浅水区，穴居在泥质海底中。早寒武世至现代。2乳孔贝目（Acrotretida） 磷灰质完或钙质壳，腹壳或背壳为圆锥形，茎孔接近腹壳的喙部，常呈裂沟状
15、。寒武纪至现代。化石常见于浅海相地层.,(二)具铰纲 Articulata,1三分贝目（Trimerellida） 钙质壳，具原始的铰合构造，假基面或基面发育，具假三角板；肌痕复杂。早寒武世至志留纪。 2正形贝目（Orthida） 钙质完，无疹或具疹。铰合线直长，基面发育。有时具假匙形台或匙形台；腕基发育，有时有腕基支板。大多有放射壳饰。,(二)具铰纲 Articulata,3、五房贝目（Pentamerida）钙质壳，无疹，壳双凸。腹壳内发育匙形台；背壳内具腕基支板，主板常联合为腕房；中寒武世至晚泥盆世。一般认为一些大型五房贝类生活在潮下浅海环境； 4扭月贝目（Strophomenida）
16、钙质假疹壳；外套腔一般较窄，饺合线直长，常具假三角板，成年茎孔退化。铰齿及饺窝发育，具腕基。中奥陶世至二叠纪。,(二)具铰纲 Articulata,5，长身贝目（Productida） 钙质假疹壳，常为凹凸型，少数平凸。有的具膝折，壳刺和腕痕。晚奥陶世至二叠纪。分两亚目：戟贝亚目和长身贝亚目6小嘴贝目（Rhynchonellida） 壳无疹，少数具疹，腕棒发育，喙部钩曲如鸟喙。双凸，铰合线短，三角孔有时为三角双板覆盖。中奥陶世至现代。,(二)具铰纲 Articulata,7穿孔贝目（Terebratulida） 贝疹壳，腕环发育，双凸，铰合线弯短，三角孔上常有三角双板。中志留世至现代。 8石燕贝目（Spiriferida）具腕螺，中奥陶世至早侏罗世。按腕螺的类型分为三个亚目：(1)具无洞贝型腕螺的无洞贝亚目；(2)具无窗贝型腕螺的无窗贝亚目，(3)具石燕贝型腕螺的石燕贝亚目。,五、生态 Ecology,六、地史分布 Geological distribution,
