植物生理-生殖生理

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1、1,第一节 植物幼年期与花熟状态,第二节 春化作用,第三节 光周期现象,第四节 植物的花芽分化与性别表现,第五节 受精生理,概 述,第七章 植物生殖生理,本章重点、难点及复习思考题,2,概述 植物在一个生活周期中一般经历幼年期、成熟期、衰老期。 在一个生活周期中最明显的变化是营养生长向生殖生长的转变。 花的发育过程：花熟状态：植物在开花前要达到一定年龄或处于一定生理状态，才可感知外界条件而开花。植物能响应环境条件的诱导而成花所必需达到的生理状态：花熟状态。,3, 植物的个体生长过程中存在一个内在的计时机制，即生长到一定时间才具有接受外界环境诱导开花的能力：“感受”能力(competent) 成

2、花诱导:植物开花需适宜的外界条件：如适宜的温度、光周期(日照长短)。因此幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素。成花诱导的四种途径(P298)：光周期途径、自主/春化途径、糖类(或蔗糖)途径、赤霉素途径。,4,5, 成花决定(determined ): 植物接受诱导后，即使在不适宜的条件下也能继续花芽分化。此时植物便通过了成花决定。 花发端(flower initiation)或花启动(floral evocation): 分生组织分化成形态上可辨认的花原基。 花的发育(floral development): 花器官的形成，即花原基接受刺激表达的发育信号后表达形成花器官(expr

3、essed)。,6,7,第一节 植物幼年期与花熟状态一 幼年期植物生长早期生长阶段，即植物在达到花熟状态之前的生长阶段。 幼年期时的植株不能感受外界成花诱导。 幼年期长短不一： 草本植物：较短，数天或数个星期 果树：3 一15年 木本植物：可达几十年 有些植物没有幼年期: 花生种子的休眠芽中已有花原基。,8, 植株不同部位成熟度不同。 植株从幼年期转变为成年期是由茎基向茎顶端转变的。 树木:基部通常是幼年期，顶端是成年期。 嫁接顶端则一两年开花，嫁接基部则一两年不能开花。,9, 缩短幼年期,提早成熟的途径： 加速生长 嫁接 外施植物激素如GA等,10,第二节 春化作用,一 春化作用的概念及特点

4、,二 春化作用的生理生化基础(自学),三 春化作用的机理(自学),四 春化作用的应用,11,1 概念,2 植物对低温反应的类型,3 春化作用的条件,4 植物感受春化的时期,5 植物感受春化的部位,6 春化效应的传递,7 春化作用与GA,8 脱春化作用,一 春化作用的概念及特点,12,1 春化作用(Vernalization)：低温促进植物开花的作用。 2 植物对低温反应的类型 需要春化的植物：包括大多数二年生植物(萝卜、胡萝卜、天仙子、白菜、甜菜等)，一些一年生植物(冬小麦、冬大麦等)，一些多年生草本植物。 不同植物品种对低温的要求不一样。,13,14, 植物对低温要求可分为二类： 相对低温型

5、：低温处理可促进开花，一般冬性一年生植物属于此类型。 绝对低温型：植物开花对低温的要求是绝对的，若不经低温处理，这类植物则绝对不开花。,15,3 春化作用的条件 春化温度：0-10。最适(最有效)温度为1-7 春化处理时间：依植物不同而异。植物原产地不同通过春化所需温度也不同。 一般冬性愈强，要求的春化温度愈低，春化的时间也愈长。 春化效应随低温处理时间延长而增加。 低温程度、处理持续时间在某些情况下是一种量的效应，同时又是质的效应。,16,17, 氧、水分、糖分 春化时还需要有充足的氧气、适量的水分和糖分。 植物在缺氧时不能完成春化。 干燥种子不能通过春化，而吸涨的小麦种子可以感受低温而通过

6、春化。,18, 光照 一般在春化前有充足的光照可以促进二年生和多年生植物通过春化。可能与光照可以缩短幼年期，有利于贮藏充足的营养有关。 要求低温的植物一般为长日植物，低温后在长日照下才能开花。 如天仙子、甜菜等。在完成春化后若在短日照下生长则不能开花，春化的效应则逐步消失。 菊花是一个例外，它是需春化的短日植物，低温后对日照的要求消失 。 甜菜：春化时间延长则可在短日照下开花。,19,20,4 春化的感受部位 低温的感受部位：茎尖生长点。 新的资料也表明一些莲座状植物茎尖并非是唯一对低温产生反应的组织。 有些植株的幼叶能为低温所诱发面发育成繁殖植株。 植物在春化作用中感受低温的部位是分生组织和

7、能进行细胞分裂的组织。如如正在发育的幼胚也能接受低温的影响。,21,5 感受低温的时期： 感受低温的敏感期也因植物种类而异。 冬小麦：吸胀萌动种子即可感受低温完成春化。 糖甜菜母株：正发育的种子如遇低温可完成春化，播种后会提前开花。 有些植物萌动种子不能进行春化，只有当绿色植株长到一定大小后才能通过春化。甘兰要长到具三片真叶，月见草长到6-7片真叶时才能感受低温完成春化。二年生莲座植物如天仙子，只有在莲座形成后才能有效感受低温完成春化。,22,6 开花刺激物及其传导 春化处理后植物体内形成了开花刺激物春化素(vernalin). 它可以传导春化作用的刺激， 嫁接实验: 将春化的二年生天仙子叶片

8、嫁接到没有春化的同种植物的砧木上，可诱导没有春化的植株开花。 但在菊花中这种开花刺激物不能传导。,23,7 春化作用与赤霉素 需低温和长日照的植物在施用GA时可不春化、长日条件下开花。GA可代替低温和长日照诱导一些植物开花。 GA可能并不是春化素 春化处理：植物花芽的形成与茎的伸长几乎同是时出现。GA处理：植物茎先伸长形成营养枝后花芽才出现。 很多情况下施用GA不能诱导需春化的植物开花。,24,25,8 脱春化作用或去春化作用(devernalization): 春化过程完成之前将植物移到较高温度下，低温效果被消除的现象。 一般是25-40。 春化时间越长，越不易被解除。 再春化现象：去春化的

9、植物再被低温恢复春化的现象。,26,二 植物在春化作用中的生理生化变化 1 呼吸作用发生变化 呼吸速率加快。用氧化磷酸化解联偶剂2,4-二硝基苯酚(DNP)处理冬小麦种子，发现DNP抑制氧化磷酸化和春化效果。 末端氧化酶表现出变化。前期以细胞色素氧化酶为主，随着低温处理时间延长，细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性增强 呼吸途径发生改变。禾谷类作物春化过程中EMP占优势，在春化2-5周HMP途径活跃进行，可能与新的脂肪酸合成有关。,27,2 激素含量的变化 一般春化后体内GA含量增加。 春化过程中体内玉米赤霉烯酮含量出现高峰。3 植物体内特异基因表达。冬小麦经春化后有新的特异蛋白

10、质出现。,28,1 Melchers和Lang(1965)假说,2 春化作用的遗传控制,3 基因表达与春化作用,三 春化作用的机理,29,Melchers和Lang(1965)的假说：基于二年生天仙子的嫁接实验和高温解除春化的试验认为， 春化作用由二个阶段组成。 第一阶段：春化作用的前体物在低温下转变为不稳定的中间物，这种中间产物在高温下会被破坏或钝化。 第二阶段：在20以下中间产物转变为热稳定的最终产物，从而促进春化植物的开花。,30,31,2 春化作用的遗传控制 冬小麦：4个基因控制春化特性，包括Vrn1(5A)、Vrn3(5B)、Vrn4(5D)、Vrn5(7B)。 拟南芥：5个对春化敏

11、感基因(fy、fpa、fve、fca、fe) 与春化反应直接相关的基因：vrn1、vrn2、vrn3、vrn4、vrn5,3 基因表达与春化作用 拟南芥经低温处理后，DNA甲基化水平大大降低，开花时间提前。 用DNA去甲基化试剂5-氮胞苷处理冬小麦时，发现这种处理加速开花。因此认为低温促进基因去甲基化，使促进春化过程进行的相关基因表达。,32,四 春化作用在农业生产上的应用 1 人工春化处理对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施。 春化补种冬小麦时“闷麦法” 育种工作中利用春化处理，可在一年中培育3-4代冬作物，加速育种过程。2 调种引种我国南北方地区引种时要注意品种对低温的要

12、求。北方的品种引种到南方，可能不能满足它对低温的要求而只进行营养生长，不开花结实。,33,3 控制花期 低温处理可促进石竹等花卉的花芽分化 利用解除春化控制某些植物开花。如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前高温处理以解除春化，防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，增加产量。,34,第三节 光周期现象,一 植物的光周期现象,二 光周期刺激的感受与传导,三 光周期诱导,四 光敏色素与成花诱导(自学),五 光周期诱导开花的机理,六 植物激素与成花诱导(自学),七 光周期理论在农业上的应用,35,一 植物的光周期现象,1 概念：光周期、光周期现象；,2 光周期现象的类型,3 植物测定夜长来感知日长,36,

13、1 概念 光周期(photoperiod): 一天中白天和黑夜的相对长度。 光周期现象(photoperiodism): 植物对白天和黑夜相对长度的反应。 2 光周期反应类型长日植物(LDP)、短日植物(SDP)、日中性植物(DNP)、中日性植物、短长日植物、长短日植物等。,37,北半球：纬度越高，夏季日照越长，冬季日照越短。,38, 短日植物(SDP): 昼夜周期中日照长度短于某一临界值才能开花的植物。适当缩短光照或延长黑夜可提早开花。如大豆、菊花、苍耳、日本牵牛、烟草。 长日植物(LDP)：昼夜周期中日照长度长于某一临界值才能开花的植物。延长日照长度可提早开花。如小麦、大麦、油菜、菠菜、甜

14、菜、天仙子、胡萝卜等 日中性植物(DNP)：在任何日照条件下都能开花的植物。对日照要求范围较广，一年四季能开花。如番茄、黄瓜、茄子、辣椒、棉花及一些水稻、玉米品种。,39, 双重日长类型：有些植物花诱导和花形成两个过程明显分开，要求不同的日长。 长-短日植物(LSDP)：花诱导需长日 照，而花的形成需短日 条件的植物。如大叶落地生根。 短-长日植物(SLDP)：花诱导需短日 照，而花的形成需长日 条件的植物。如风铃草、白三叶草等。 中日性植物：只在一定日照长度下才能开花，延长或缩短光照长度均能抑制其开花的植物。如甘蔗，只能在11.5-12.5小时的日照长度才能开花，长或短于这一光照时间均抑制开

15、花。,40,？,41,3 植物测定夜长来感知日长 判断一种植物是长日植物还是短日植物，不能以日照绝对长短为准。长日植物开花所需的日照长度不一定短于SDP开花所需的日照长度。如苍耳(SDP)必须小于15.5小时开花，天仙子(LDP)必须在大于11小时才开花。 临界日长(critical daylength): 昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最长日照，或长日植物开花所必需的最短日照。,42, 临界日长并不意味着植物一生中所必需的日照长度。只是在植物发育的某一时期经一定数量的光周期诱导后完成了成花决定即可。 不同植物临界日长不同。同一植物的不同品种对日照要求也不同。 LDP：日长大于其临界日长时

16、可诱导植物开花。且日照越长，开花越早。 SDP：日长必须小于其临界日长时才可诱导植物开花。但日照过短也不能使植物开花，因为光照时间不足，植物缺少营养物质。,43,44, 植物测定暗期感受日长, 证据：暗期长短对开花的影响。闪光实验结果表明连续暗期长度对开花具有决定作用，这表明植物是通过测定夜长来感知日长的。因此实验表明暗期对植物而言更为重要。LDP实质上为短夜植物，SDP实质为长夜植物。,临界夜长：昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花的最长暗期长度。,45,46,二 光周期刺激的感受、传导 1 感受部位, 叶。叶感受光刺激后传导到生长点。,47, 不同植物开始对光周期表现敏感的年龄不同。大豆在子叶伸展期、水稻在七叶期前后、红麻在六叶期。 一般植物年龄越大，通过光周期诱导的时间越短。 叶片对光周期的敏感性与叶片的发育程度有关。敏感性随生理年龄而变化，一般是叶达到完全大小后最敏感，幼小或衰老的叶较不敏感 。 叶接受光周期的能力与它们在茎上的位置有关，节位高的叶感受能力强。,