植物的矿质营养(最新)

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1、第二章 植物的矿质营养,教学目标 掌握植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用； 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素； 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点； 了解矿物质在植物体内运输特点； 弄清作物合理施肥的生理基础。,1699年，英国 Woodward,雨水,河水,土浸提液,泉水,土浸提液中 生长最好,构成植物体的不仅有水，还有 土壤中一些特殊物质。,1840年 德国化学家李比希,矿质营养学说,植物生长所需的无机营养来自土壤。,1860年 德国 植物生理学家 J.Sachs和W.knop,已知成分的无机盐溶液,培养植物,成功,植物营养的根本性质,(无机营养型),第一节 植物

2、必需的矿质元素 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 第三节 根系对矿质元素的吸收 第四节 矿质元素在植物体内的运输和分布 第五节 植物对氮、硫、磷的同化 第六节 合理施肥的生理基础,一、植物体内的元素,矿质元素 (mineral elements ),植物： 水分 10%95%干物质 5%90%,有机物 90%95%挥发,无机物5%10%灰分,第一节 植物必需的矿质元素,矿质元素与非矿质元素 1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。 2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。

3、,二、植物必需的矿质元素和确定方法,(一)、植物的必需矿质元素,对于植物的正常生长发育是必要的，在其完全缺乏时，不能完成生活史；,三个条件：,作用专一性，在其缺乏时产生特殊缺素症，只有加入该元素才能是植物恢复正常。,在植物的营养生理上起直接作用。,大量元素（ macroelements）：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si,微量元素（micro nutrients）： Fe、Cl、Mn、B、Na、Zn、Cu、Mo、Ni,目前认为符合必需元素标准的有19种。,在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一以上的元素。,植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的元素,高等植物中必需元素的有效浓度,

4、三、 必需矿质元素的主要生理生化作用,A）是细胞结构物质的组成成分。B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。d) 作为细胞信号转导的第二信使,当一种必需元素供应不足时，会造成代谢的紊乱，并进而产生植物外观上可见的一些症状，称为营养缺乏症(nutrient dificiency symptom)或缺素症。,N、P、K、Ca、Fe、Zn、S、Ni,(二)、生理作用,1.氮的主要生理作用,根系吸收形式,NO-3,NH+4,有机态氮,细胞质、细胞核、细胞壁,核酸、磷酯、叶绿素、辅酶、某些植物激素、维生素、生物碱等；,生命元素,N过多 叶色深

5、绿，营养体徒长，抗逆能力差。叶菜，多施N肥。,N过少 植株小，叶色淡， 籽粒不饱满，产量低。,N移动性大， 可重复利用。,2.磷的主要生理作用,根系吸收形式,缺磷，植物的全部代谢活动都不能正常进行。,缺磷,蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成少,3.钾的主要生理作用,根吸收的形式,K+,（1）提高原生质水合程度， 增强细胞保水能力，利于抗旱。,（2）约60多种酶的活化剂。如丙酮酸磷酸激酶，淀粉合成酶，苹果酸脱氢酶等。,（3）光合、呼吸中，K+与H+跨膜交换，促进磷酸化作用。,（4）调节细胞渗诱势，调节气孔运动。,（5）调节CH2O的合成与运转,（6）与淀粉及纤维素的形成有关，防 止倒伏。,（

6、7）筛管中K+浓度高，促进物质运输。,缺K+时表现叶缘枯焦，叶皱缩，变黄，易倒伏。可再利用，症状首先表现于老叶。,N、P、K的缺素症,4.钙的主要生理作用,（1）组成胞壁的果胶钙，与细胞分裂有关； 稳定膜结构，磷脂与蛋白质间的桥梁。,（2） Ca2与抗病有关，使受伤部位易形成愈伤组织。,（3）酶的活化剂，如ATP酶、磷脂水解酶等。,（4）结合草酸成草酸钙消除过量草酸的毒害。,（5）作为细胞内的第二信使，传递信息。,在体内难移动，不易被再利用。缺Ca2时，壁形成受阻，影响细胞分裂，嫩叶卷曲，根尖，茎尖溃烂、坏死。,5.铁的主要生理作用,以铁的螯合物、 Fe2O3吸收，在体内还原为二价铁。,（1）

7、酶的辅基：细胞色素氧化酶， 过氧化氢酶，过氧化物酶等。,（2）呼吸电子传递链和光合作用电子传递链中含铁蛋白。,（3）固N酶成分,（4）叶绿素生物合成需要 Fe,一般认为不可再利用，但也有研究表明有一定程度的移动性。缺Fe时，幼叶发黄，如华北地区果树的“黄叶病”。,6.锌的主要生理作用,色氨酸合成酶的必要成分,叶绿素的合成,华北地区果 树“小叶病”,7.硫的主要生理作用,硫不易移动，一般幼叶缺绿， 新叶失绿，呈黄白色，易脱落。,生长在不同硫含量（低硫和高硫）条件下的小麦所制的面包,8.镍的主要生理作用,脲酶的必需组分。脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。,缺镍，叶尖会积累尿素而对植物产生

8、毒害，使叶尖出现坏死。,四、植物的缺素诊断,（一）、病症诊断法,（二）、化学分析诊断,一、生物膜,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,二、植物细胞吸收溶质的方式,根据是否需要能量： 被动运输 主动运输,根据运输蛋白不同：1）扩散（简单扩散和易化扩散）2）离子通道运输3）载体运输（单向载体，同向，反向载体）4）离子泵运输（质子泵和钙泵）5）胞饮作用,1）扩散,简单扩散：溶质从浓度高的区域跨膜移动，决定因素为内外浓度梯度（非极性溶质如O2,CO2) 易化扩散：又称协助扩散。是指膜转运蛋白易让溶质顺浓度梯度或者电化学梯度跨膜转运。不需细胞提供能量，两种膜转运蛋白：通道蛋白和载体蛋白,2）、离子通道（i

9、on channel）,K通道内向钾离子通道（K+in）外向钾离子通道（ K+out）,生物膜上的离子运输蛋白，其氨基酸序列 中的若干疏水区域在膜上形成跨膜孔道结构， 具门控特性，多种因素调节其开放、关闭状态， 对离子具有选择性，离子顺电化学势梯度跨膜 运输。,电压门控K通道模型,3）、载体（carrier） 亦称：载体蛋白，转运体，透过酶或运输酶,生物膜上的一些有跨膜区域结构的特殊蛋白。,具有活性结合部位，选择性地结合物质，结合后构象发生变化，再将物质释放于膜的另一侧。,不具门控特性，由底物或其它化学信号激活。载运物质的动力是跨膜的电化学势梯度。,具有饱和效应,类型：单向运输载体通向运输载体

10、反向运输载体,离子通过载体从膜的一侧运到另一侧示意图,通过载体的次级共运输过程示意。在质子电化学势梯度的驱动下，溶质 S 被逆着其电化学势梯度运送过膜。（引自Taiz+Zeiger,1998）,4）、离子泵(Ion pumps),生物膜上的运输蛋白，具ATPase活性，靠水解ATP提供能量将离子逆电化学势梯度跨膜运输。,类型：H+-ATPase（电致泵）Ca2+-ATPaseH+-焦磷酸酶,ATP酶,液泡膜上的H+-ATPase,ATP酶逆电化学势梯度运送 阳离子到膜外去的假设步骤,5）胞饮作用,物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的获取物质的过程。,跨膜运转蛋白的类型,拟南芥中各

11、种跨膜运输蛋白分类一览表,第三节 植物体对矿质元素的吸收及运输,一、根系吸收矿质元素的区域和过程,（一）、区域,根系！,（二）、吸收过程,离子吸附至根系表面,（1) 经内部空间（inner space）进入细胞质。（2)跨过内皮层。（3)进入导管，向地上部运输。,1、矿质元素被吸附在根组织细胞表面,土壤颗粒表面阳离子交换法则,同荷等价,（二）、矿质元素在根组织内的质外体和共质体运输途径,离子吸附 在根系表面,根毛区离子吸收的共质体和质外体途径,二、植物吸收矿质元素的特点,（一）、根系吸收矿质营养与吸收水分的关系,植物对水分和矿质的吸收 既相互联系又相互独立。,（二）、根系对离子吸收具有选择性,

12、生理酸性盐：如(NH4)2SO4 生理碱性盐：如NaNO3或Ca(NO3)2 生理中性盐：如 NH4NO3,（三）、单盐毒害与离子拮抗,将植物培养在某一单盐溶液中（只含单一盐类）,不久,植株呈现不正常状态甚至枯死，这种现象称为单盐毒害（toxicity of single salt）。,离子拮抗(ion antagonism)： 若在单盐溶液中加入少量其它盐类，单盐毒害现象就会消除，这种离子间能够互相消除毒害的现象，称离子拮抗。,三、影响根系吸收矿质元素的因素,（一）、土壤温度,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（二）、土壤通气状况,（三）、土壤溶液中各种矿质元素的浓度,“烧苗”,（四）、土壤酸碱度

13、,左：对燕麦吸收K+的影响 右：对小麦吸收NO-3的影响,pH 对矿质元素吸收的影响,多数植物最适生长的 pH 为67；马铃薯的最适 pH 为4.85.4，甘薯、花生、烟草 pH 5.06.0；甘蔗 pH 7.07.3，甜菜7.07.5。,四、植物地上部分对矿质元素的吸收,植物除根以外，地上部分也可以吸收矿质营养，这一过程称为根外营养。地上部分吸收矿物质的器官主要是叶片，所以也称为叶片营养(foliar nutrition),角质层是多糖和角质的混合物，其上有裂缝，呈细微的孔道,溶液角质层孔道 表皮细胞外壁 外连丝 表皮细胞的质膜细胞内部,第四节、矿质元素在体内的运输和分布,（一）、矿质元素运

14、输的形式,（二）、矿质元素运输的途径,（三）、矿质元素的分布,(一)、矿质元素运输的形式,K+、Ca2+、Mg+2、Fe2+等,根系吸收N素,根部转化为 有机含N物,e.g Asp,Asn, Glu,Gln,Val, Ala,Met,地上部,磷酸盐,无机离子,少量先合 成有机物,e.g 磷酸胆碱, ATP, 6-P-G, 6-P-F,地上部,离子,地上部,矿质元素,（二）、矿质元素运输的途径,叶片吸收 矿质元素,韧皮部,（三）、矿质元素的分布,参与循环的元素,不参与循环的元素,一种元素在植物体内进行一次或多次再分配再利用。这些元素在植物体内可反复多次的被利用，叫可再利用元素。如：N、P、K、M

15、g、Zn。,另一些元素（Fe、S、Ca、Mn、B等）在植物体内形成稳定的化合物，不易移动，不易被循环利用，叫不可再利用元素。,第五节 植物对氮、硫、磷的同化,一、氮的同化 二、硫的同化 三、磷的同化,一、氮的同化,（一）、植物的氮源,自然界中N素循环,（二）、硝酸盐的还原,1.硝酸还原酶 2.亚硝酸还原酶 3.硝酸盐的还原部位和途径,1.硝酸还原酶,硝酸还原酶,亚硝酸还原酶,核黄素腺嘌呤核苷酸,高等植物硝酸还原酶的模型,NR基因表达的调控,硝酸还原酶是一种诱导酶,2.亚硝酸还原酶,亚硝酸盐还原酶,血红素,3.硝酸盐的还原部位和途径,在叶中的硝酸还原,在根中的硝酸还原,（三）、氨的同化,主要由谷

16、氨酰胺合成酶（叶绿体和胞质中）和谷氨酸合酶（质体、叶绿体中）催化将氨转移到氨基酸上。也有谷氨酸脱氢酶（线粒体中）参与，但不是主要的。,氨的同化,转氨作用,（四）、生物固氮,生物固氮作用是指在生物体内将大气中的N2转变为NH3或NH+4的过程。能固氮的生物都是原核微生物，分为共生的和非共生的二大类.固氮微生物体内含有固氮酶：由铁蛋白和钼铁蛋白构成的复合体,大豆根瘤菌,豌豆的根瘤,固氮酶催化的反应,固氮酶,产物,底物,固氮酶复合体,根瘤和非根瘤植物对氮的吸收,根瘤,氨基化合物 酰胺,共生体,二、硫酸盐的同化,活化过程,还原过程,合成过程,OAS,CYS,三、磷酸盐的同化,植物以磷酸盐的形式从土壤中吸收磷。少量磷酸盐以游离状态存在于体内，大部分同化为有机物。,磷酸盐进入同化途径最主要的起点是形成ATP（氧化磷酸化，光合磷酸化及底物水平的磷酸化）。 形成ATP后，磷酸可以通过各种代谢过程转移到糖的酸酯、磷脂和核苷酸等含磷有机物中。,